WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

1

На правах рукописи

Гребенкина Татьяна Михайловна

МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА PLANTAGO L.

В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ ПРОИЗРАСТАНИЯ

03.02.08 – экология (биологические наук

и)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2013 2

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук

Научный руководитель: Розенцвет Ольга Анатольевна, доктор биологических наук

Официальные оппоненты: Кулагин Андрей Алексеевич, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и природопользования ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный педагогический университет имени М. Акмуллы»

Степанов Сергей Александрович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой микробиологии и физиологии растений биологического факультета ФГПОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского»

Ведущая организация: ФГБУН Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук, г. Петрозаводск

Защита состоится 20 декабря 2013 года в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при ФГПОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу 410012, г.

Саратов, ул. Астраханская, 83, е-mail: biosovet@sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского»

Автореферат разослан « 18 » «ноября» 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из направлений повышения качества жизни российских граждан, реализуемое Указом Президента РФ от 12.05.2009 года № 537 «О стратегии национальной безопасности Российской Федерации до года» является обеспечение населения высококачественными и доступными лекарственными препаратами. Возрастающая популярность эффективных и безопасных растительных препаратов требует постоянного расширения ассортимента лекарственных средств и развития их сырьевой базы (Курочкин, 1994; Коломиец, Ефимов, 2005; Смирнова, 2009).

Растения рода Plantago L. (подорожник) широко используются в производстве ряда лекарственных препаратов и являются ценным источником биологически активных соединений (БАС) (Maiti, 2000; Popov, 2008; Apexa, Saravanan, 2010). При высоком видовом разнообразии рода Plantago для изготовления лекарственных препаратов в России применяется только вид Plantago major L., что ограничивает сырьевую базу. Единственным БАС, по которому оцениваются лекарственные свойства P. major в Государственной Фармакопее Российской Федерации, является концентрация полисахаридов (ПС) (Димитрук, 2004).

Известно, что эффективность растительных лекарственных средств связана с наличием в сырье не только ПС, но и других БАС, представляющих собой продукты первичного и вторичного метаболизма, такие как, липиды, жирные кислоты (ЖК), хлорофиллы, алкалоиды, фенольные соединения, каротиноиды и т.д. (Муравьева, 2002; Яковлев, 2006).

В то же время эти соединения являются компонентами, поддерживающими жизненно важные функции клетки и организма, а их содержание в растениях зависит от условий произрастания (Стоник, Толстиков, 2008). Однако взаимосвязь между морфометрическими параметрами отдельных органов растений рода Plantago и содержанием БАС, отвечающих за основные обменные процессы клетки, систематически не изучена. Кроме того, для растений данного рода практически не исследована сезонная динамика содержания БАС, суточные вариации концентраций в естественных условиях произрастания в зависимости от ведущих абиотических (обеспеченность светом, теплом, влагой, минеральным питанием) и антропогенных факторов, а также координации процессов первичного и вторичного метаболизма.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось выявление особенностей изменений морфометрических и физиолого-биохимических характеристик растений рода Plantago L. от условий произрастания, а также установление закономерностей влияния абиотических и антропогенных факторов на содержание БАС.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) изучение морфометрических характеристик пяти видов растений рода Plantagо, включая фармакопейный вид Plantago major, исследование состава и содержания БАС в разных частях растений;

2) анализ сезонных изменений морфометрических параметров и содержания БАС;

3) исследование суточной динамики содержания БАС на примере листьев растений Plantago media L.;

4) установление влияния «условно загрязненной» среды и географоклиматических условий на морфометрию отдельных органов и содержание БАС растений;

5) выявление взаимосвязи параметров роста Plantago media, физиологобиохимических характеристик клетки с абиотическими и антропогенными факторами среды произрастания.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование морфометрических и физиолого-биохимических характеристик пяти видов рода Plantago. Установлено сходство качественного и различия количественного состава БАС исследованных видов растений. Обнаружено, что содержание водорастворимых ПС в листьях вида Plantago uliginosa F. W. Schmidt существенно превышает аналогичный показатель фармакопейного вида Plantago major. На примере Plantago media выявлена сезонная и суточная динамика содержания БАС в отдельных органах растений в зависимости от условий, определяемых абиотическими и антропогенными факторами.

Теоретическая и практическая значимость. Разработан метод целенаправленного поиска перспективных источников БАС, основанный на филогенетическом родстве растений. Выявлена взаимосвязь морфометрических и структурно-функциональных характеристик растений в зависимости от периода вегетации и условий обитания. Полученные результаты являются основой для разработки практических рекомендаций по определению оптимального времени сбора лекарственных растений рода Plantago и выбора условий их произрастания.

Растения вида Plantago uliginosa рекомендованы в качестве перспективного источника водорастворимых ПС и других БАС для производства лекарственных препаратов.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на Всероссийском симпозиуме «Экология мегаполисов:

фундаментальные основы и инновационные технологии» (Москва, 2011); VII съезде ОФР России «Физиология растений – фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» и Международной научной школе «Инновации в биологии для развития биоиндустрии сельскохозяйственной продукции» (Нижний Новгород, 2011); Международной научно-практической конференции «Медикобиологические процессы адаптации» (Сухум, 2012); Всероссийской научной конференции с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва, 2013); XIII съезде Русского ботанического общества «Современная ботаника в России» (Тольятти, 2013); VIII Всероссийской конференции «Химия и технология растительных веществ»

(Калининград, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, из которых 4 в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор лично провел полевые и лабораторные исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление проведены автором самостоятельно, по плану, согласованному с научным руководителем. Доля участия автора в совместных публикациях составляет 60-80%.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 141 странице, содержит 17 таблиц и 36 рисунков. Состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы, включающего 220 источников, в том числе 61 иностранный.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность д.б.н. О.А. Розенцвет за огромную помощь в осмыслении аналитического материала, консультации и поддержку. Признательна также к.б.н. В.Н. Нестерову, к.б.н. Е.С. Богдановой, Л.М. Тарановой и Л.А. Кульдякиной за бескорыстную помощь в освоении новых методов исследования и содействии в их проведении; проф., д.б.н. С.В. Саксонову и к.б.н. Н.С. Ракову за консультативную помощь.

Основные положения, выносимые на защиту.

Выявлена взаимосвязь между морфометрическими и физиологобиохимическими параметрами растений в зависимости от абиотических и антропогенных факторов местообитания.

Установлена суточная и сезонная динамика содержания БАС (полисахаридов, фенольных соединений, липидов, жирных кислот и аскорбиновой кислоты) Plantago media. в естественных и антропогенно нарушенных условиях произрастания.

3. Растения Plantago media, Plantago uliginosa, Plantago lanceolata L. и Plantago stepposa Kuprian, филогенетически родственные фармакопейному виду Plantago major, являются перспективным источником исследованных типов БАС.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обоснована актуальность проблемы, определены цель и задачи исследования, охарактеризована научная новизна, научно-практическая значимость, представлены сведения об апробации работы и сформулированы основные положения, выносимые на защиту.

В главе приведены сведения о систематике и экологии растений сем.

классификации лекарственных растений; структурноPlantaginaceae;

функциональных компонентах, обладающих свойствами БАС. На основании анализа отечественной и иностранной литературы рассматриваются некоторые механизмы адаптации растений к условиям произрастания с участием БАС.

В качестве объектов исследования выбраны растения Plantago major, P.

uliginosa, P. media, P. stepposa, P. lanceolata, в систематическом плане представляющие род Plantago, сем. Plantaginaceae, пор. Scrophulariales, отд.

Magnoliophyta (Angiospermae) (Флора Европейской.., 1981).

Растительный материал отбирали в 4-х ценопопуляциях (ЦП) в летние месяцы 2010–2013 гг. ЦП-1 и ЦП-2 («условно чистая среда») локализованы в национальном парке «Самарская Лука» Самарской области (53°23'57''с.ш., 49°35'26'' в.д. и 53°23'57''с.ш., 49°35'26'' в.д. соответственно); ЦП-3 («условно загрязненная среда») – вблизи автомагистрали (3-5 м) в черте г. Тольятти (53°3123с.ш., 49°2445 в.д.); ЦП-4 – в Кемеровской области (54°32'60"с.ш., 85°24'00" в.д.). В образцах почвы, отобранных на глубине 15-20 см, определяли кислотность и влажность (Аринушкина, 1970). 10-12 типичных растений из каждой популяции разделяли на листья, генеративные побеги и корневую часть, измельчали, и из объединенной биомассы составляли три биологические пробы для каждого вида анализов.

Линейные измерения проводили с помощью линейки и штангенциркуля, измерения массы – на весах ВЛТ-200 и ЛВ 210-А (ЗАО «Сартогосм», Россия).

Площадь листовых пластинок вычисляли по формуле: S = 0,66ld, где l – длина листа, мм; d – его ширина, мм (Аникеев, 1961). Удельную поверхностную плотность листьев (УППЛ) вычисляли как соотношение сухой массы листьев (мг) к их площади (см2), коэффициент роста листа (Кроста) – как соотношение массы листа растения (мг) к его длине (мм). Отношение массы надземной (Мн.ч) и подземной частей (Мп.ч) рассчитывали по формуле: Мн.ч./Мп.ч.. Содержание воды в растительных тканях определяли после высушивания образцов до постоянной массы (Максимов, 1999); ПС – гравиметрическим методом после удаления неуглеводных компонентов (Ананьина, 2008), водорастворимых ПС (ВРПС), пектиновых веществ (ПВ), геммицеллюлозы А и Б (ГЦ А и ГЦ Б) – в соответствии с рекомендациями Н.К. Кочеткова (1970); АК – по методу ГФ (2008); фенольных соединений – гравиметрическим методом после удаления липофильных веществ и хлорофиллов (Краснов, 1987); фотосинтетических пигментов – спектрофотометрически после экстракции ацетоном (100%), при 662, 645 и нм. Концентрацию рассчитывали по методу Н.К. Lichtenthaler (1987). Перекисное окисление липидов (ПОЛ) оценивали по содержанию малонового диальдегида (МДА) после реакции с тиобарбитуровой кислотой на спектрофотометре «ПЭ– 3000 УФ» («ПромЭкоЛаб», Россия) при длине волны 532 нм. Липиды экстрагировали смесью хлороформ-метанол (1:2) (Bligh, Dyer, 1959), идентифицировали с использованием специфических реагентов и стандартов (Кейтс, 1975), разделяли методом высокоэффективной тонкослойной хроматографии на пластинках с закрепленным слоем силикагеля («Хаапсалу», Эстония; «Сорбполимер», Россия) с использованием систем растворителей, описанных ранее (Розенцвет, 2006; Розенцвет и др., 2013). Анализ ЖК проводили после метанолиза в 5% растворе HCl в течение 1 ч на хроматографе «Кристалл 5000.1» («Хроматэк», Россия) в изотермическом режиме на капиллярной колонке Rtx-2330 («RESTEK», США) длиной 105 м, диаметром 0,25 мм. Толщина пленки фазы в колонке – 0,2 мкм. Температура колонки – 180°С, испарителя и детектора – 260°С. Скорость тока газа-носителя (гелий) – 2 мл/мин. ЖК идентифицировали, сравнивая относительное время удерживания полученных пиков со стандартной смесью «37 Comp. FAME Mix» («Supelko», США). Относительное содержание ЖК определяли в весовых процентах от общего их содержания в исследуемом образце.

Результаты экспериментов обрабатывали с помощью пакета офисных программ Statistica 6,0 for Windows, Statgraphics Centurion XV, Canoco 4,5 for Windows и Microsoft Excel 2007. Результаты представлены в виде средних величин и их стандартных ошибок. Достоверность отличий оценивали с помощью непараметрического критерия Стьюдента при уровне значимости P < 0,05.

3.1. Морфометрические и физиолого-биохимические характеристики Морфометрические характеристики Plantagо unliginosa, P. media, P.

stepposa, P. lanceolata изучали в сравнении с официнальным видом P. major.

Показано, что отношение Мн.ч/Мп.ч снижалось в ряду P. major > P. uliginosa > P.

lanceolata > P. media > P. stepposa. Листья растений P. stepposa и P. uliginosa имели бльшую длину, ширину и площадь по сравнению с остальными видами.

Однако показатель УППЛ был максимальным у P. stepposa и P. media. Листья у P.

uliginosa, P. major и P. lanceolata были больше оводнены, чем у P. stepposa и P.

media. Площадь листьев и Кроста уменьшались в ряду P. stepposa > P. uliginosa > P.

major > P. media > P. lanceolata.

В качестве физиолого-биохимических характеристик проанализированы содержание пигментов, ПС, липидов и их ЖК, аскорбиновой кислоты (АК) и фенольных соединений, выполняющих метаболическую и структурную функции.

Накопление ПС – одного из классов БАС, содержащихся в листьях растений фармакопейного вида P. major – в большей степени отмечено в надземной части растений: в листьях 355-695 мг/г сухой массы и в генеративных побегах – 264- мг/г, в подземной части – 515-833 мг/г (рисунок 1). По сравнению с P. major в листьях P. uliginosa ПС концентрировалось меньше в 1,2 раза, но больше, чем в растениях других исследуемых видов; в генеративных побегах P. media содержание этого компонента было достоверно равным, а в корнях больше в 1, раза, чем у фармакопейного вида.

Липиды (суммарные липиды) (СЛ), выделенные из нативных клеток, состоят из гликолипидов (ГЛ), фосфолипидов (ФЛ) и нейтральных липидов (НЛ).

Первые два типа – полярные – входят в состав липидного матрикса биологических мембран, последние являются источником энергетического и метаболического резерва клетки. Концентрация СЛ в листьях пяти видов растений варьировала от 5 до 7, в генеративных побегах – от 7 до 10, в корневой системе – от 4 до 11 мг/г сырой массы, что свидетельствует о видо- и органоспецифичности данного показателя (таблица 1). В листьях растений концентрация СЛ у P. media и P. major была достоверно равной; в генеративных побегах – уменьшалась в ряду P. lanceolata > P. uliginosa > P. stepposa > P. major > P. media; в корневой части – аккумулировались в бльшей степени у P. major, в меньшей – у P. uliginosa, P. media и P. stepposa.

Таблица 1 – Содержание липидов в отдельных органах представителей

ГЛ ФЛ НЛ СЛ

P. major P. uliginosa генеративные побеги 2,7±0,1 2,9±0,2 3,7±0,6 9,2±0, P. media P. lanceolata генеративные побеги 3,9±0,2 2,9±0,2 3,8±0,5 10,4±1, С изменением состава ЖК связывают участие мембран в адаптации растений к условиям обитания. Кроме обеспечения целостности мембран и оптимального уровня их текучести ЖК обуславливают включение и диффузное перемещение мембранных компонентов, активность мембранносвязанных ферментов, проницаемость и транспортные свойства. Доминирующими ЖК растений рода Plantago были С16:0, С18:2 и С18:3. Их содержание составляло в сумме 90-95%. Липиды листьев всех исследованных растений обогащены непредельными ЖК: С18:3 (47-56), С18:2 (12-17) и С18:1 (4-6% от фракции ЖК).

В генеративных побегах и корнях больше, чем в листьях содержалось С18:2 (от до 40 и от 37 до 50% соответственно). Практически для всех растений отмечена тенденция снижения концентрации С18:3 и соответственное увеличение относительного вклада С18:2 в ряду листья > генеративные побеги > корни.

В наибольшем количестве АК (витамин С) обнаружена в листьях и генеративных побегах P. media (1,8 и 1,9 мг/г сухой массы), что превышало эти показатели у P. major в 3,3 и 3,1 раза соответственно; в корневой части – у P.

lanceolata (выше в 1,6 раза).

Содержание хлорофиллов в листьях исследованных растений варьировало от 3,3 до 8,3 мг/г сухой массы и уменьшалось в ряду P. major > P. media > P.

lanceolata > P. uliginosa > P. stepposa.

Содержание каротиноидов в листьях растений находилось в диапазоне от 1,1 до 2,3 мг/г сухой массы, которое можно представить рядом убывания: P. major = P. lanceolata > P. media > P. stepposa > P. uliginosa.

Фенольные соединения, проявляя антиоксидантные свойства наряду с каротиноидами и АК, накапливались больше в листьях всех видов растений, чем в генеративных побегах и корнях (88-166, 19- и 4-21 мг/г сухой массы соответственно;

рисунок 2). Наибольшее их накопление в надземной части растений выявлено у P.

uliginosa и P. media, что было выше, чем у вида P. major, на 10-30% соответственно, а в подземной – у P. uliginosa.

Сравнение с официнальным видом показало, что растения исследованных видов фенольных соединений в источников исследованных БАС: P. media и P. представителей рода Plantago L.

uliginosa – по содержанию ПС, P. media и P.

stepposa – липидов, P. media – АК и к. – корни, г.п. – генеративные хлорофиллов, P. uliginosa и P. lanceolata – побеги, л. – листья. По оси абсцисс – каротиноидов и фенольных соединений, из которых наиболее перспективным является вид P. uliginosa 3.2. Сезонная динамика морфометрических и физиолого-биохимических Учитывая, что на протяжении онтогенеза в тканях растения неоднократно меняются типы метаболизма в соответствии с заложенной в нем генетической программой, реализация которой в значительной степени зависит от внешних факторов (Мокроносов, 1981), на примере P. media изучены сезонные изменения морфометрических и физиолого-биохимических параметров. На участке, где произрастали растения ЦП-1, показатели абиотических факторов (температурный режим и освещенность) были выше, чем на участке, где произрастали растения ЦП-2, при этом кислотность почв на обоих участках была одинаковой (таблица 2).

В условиях Среднего Поволжья начало вегетации приходится на конец апреля, а период цветения обычно начинается в конце мая и заканчивается в середине августа. Исследования проводили с июня по август, когда растения находились в стадии зацветания, полного цветения и отцветания.

В июне длина листьев у растений, произрастающих на свету, превышала длину листьев растений, произрастающих в тени, на 5%, а в июле листья растений ЦП-2 были длиннее листьев ЦП-1 на 50% (таблица 3).

Таблица 2 – Абиотические факторы в местах произрастания растений P. media Растения ЦП-2 были более оводнены, имели бльшую скорость роста листа при меньшем показателе УППЛ и биомассе листьев. Следовательно, в течение летнего периода очевидны различия в размерах и массе отдельных частей растений, произрастающих в разных условиях.

Таблица 3 – Сезонные изменения морфометрических характеристик P. media Площадь листа, 18,6±1,7 22,7±1,6 18,6±1,8 22,3±2,2 37,2±3,7 32,2±2, cм Мсух.вещ., % 23,7±0,1 17,4±0,1 26,8±1,6 22,7±0,1 29,4±0,2 22,9±0, Длина генерат. 44,5±4,5 177,3±32 226,5±22,6 255,8±67,2 560±81,8 422,2±9, побега, мм Длина корня, 118,5±17,1 159,1±17,1 99,0±7,5 136,3±19,5 94,3±10,3 121,3±87, Содержание хлорофиллов у растений ЦП-2 было выше, чем у растений ЦП-1. В июне концентрация этого компонента была максимальной: 4,5 и 6,9 мг/г сухой массы у растений ЦП-1 и ЦП-2 соответственно. Отношение Хл а/Хл b не различалось у растений разных популяций и имело тенденцию к снижению в течение летнего периода (таблица 4).

Таблица 4 – Сезонная динамика содержания пигментов в листьях P. media Хл a+b, мг/г сухой 4,5±0,5 6,9±0,7 4,3±0,5 5,3±0,4 4,5±0,4 5,8±0, массы Хл a+b/Каротиноиды 3,1±0,0 5,0±0,0 3,7±0,3 3,7±0,0 3,7±0,0 3,7±0, В июне доля каротиноидов у растений ЦП-1 была выше, чем у растений ЦП-2. Вероятно, в условиях более высокой инсоляции на первый план выступает фотозащитная роль каротиноидов, тогда как в пигментном аппарате теневых растений каротиноиды выступают в качестве дополнительных светосборщиков (Стржалка, 2003).

физиологического состояния растений на уровне клетки является интенсивность образования продуктов ПОЛ (рисунок 3).

Содержание МДА в июне у растений ЦП-1 и ЦП-2 не имело достоверных отличий. В середине и конце летнего периода в листьях увеличивалось в 2-3 раза по сравнению с июнем, а в листьях ЦП-2 – вдвое к августу. динамика содержания Следовательно, процессы ПОЛ усиливались к малонового диальдегида в периоду отцветания, но у растений освещенных листьях P. media мест обитания они начинались раньше. По оси абсцисс – время сезона Содержание липидов в разных органах вегетации, месяц; по оси ординат – растений максимальным было в июне. концентрация, мкМ/г сырой массы Фракция ГЛ, основных структурных компонентов мембран тилакоидов, источника полиненасыщенных ЖК и углеводов, состояла из моногалактозилдиацилглицеринов (МГДГ), дигалактозилдиацилглицеринов (ДГДГ) и сульфохиновозилдиацилглицеринов (СХДГ). В листьях растений большее количество МГДГ и ДГДГ синтезировалось в июне, причем в растениях ЦП-1 их содержание было на 15% выше, чем в Рисунок 4 – Сезонная динамика содержания гликолипидов в листьях P.

media МГДГ-моногалактизилдиацилглицерины, ДГДГ- дигалактозилдиацилглицерины, СХДГсульфохиновозилдиацилглицерины. По оси абсцисс – месяц; по оси ординат – концентрация, мг/г сырой массы растениях ЦП-2 (рисунок 4). В июле содержание всех компонентов ГЛ снижалось, и практически нивелировались различия между растениями разных ЦП, но к августу состав ГЛ у растений ЦП-2 восстанавливался, что может свидетельствовать о структурных перестройках фотосинтетического аппарата в течение летнего периода.

В содержании ФЛ листьев изменения были связаны с фосфатидилхолинами (ФХ), фосфатидилглицеринами (ФГ), фосфатидилэтаноламинами (ФЭ) (рисунок 5).

Вклад ФХ в пул ФЛ листьев был максимальным в начале лета у растений ЦПи ЦП-2, снижаясь к июлю с 50% до 40 и 44% соответственно. Максимальное содержание ФГ коррелировало с показателем Кроста (r = 0, при p < 0,01), что может свидетельствовать об интенсивном формировании фотосинтетического аппарата растений, поскольку от данного типа липидов зависит организация гран Murata, 2009). Относительное содержание фосфолипидов в листьях P. media ФЭ в листьях растений ЦП-1 в течение лета снижалось на 10-15%, а в листьях ЦП-2 – ФГ– фосфотидилглицерин, Не менее интенсивные сезонные По оси абсцисс – месяц; по оси изменения происходили в составе НЛ. Так, в ординат – концентрация, мг/г сырой июле в листьях двух ЦП на 20% массы диацилглицеринов (ДАГ) на фоне снижения стеринов (Ст) (рисунок 6). В августе накапливалось содержание ТАГ, ЭС и Ст.

Содержание НЛ в генеративных побегах было выше по сравнению с листьями у ЦП- и ЦП-2. Выявлена высокая степень корреляции содержания НЛ с площадью листа (r = 0,94 при р < 0,05) у ЦП-1 и ЦП-2, что может быть связано с образованием запасных органелл – липидных глобул, размер которых увеличивался по мере роста динамика содержания листьев (Murphy, 2011).

наблюдалась в июле, когда отмечена ДАГ– диацилглицерины, ТАГ– наибольшая интенсивность процессов ПОЛ и меньшая оводненность листьев (рисунок 7 а). эфиры стеринов. По оси абсцисс – В отличие от АК содержание фенольных мг/г сырой массы соединений снижалось к этому времени почти на 30% (рисунок 7 б). В динамике содержания ПС отмечена стойкая тенденция к увеличению содержания их суммы и отдельных фракций к концу летнего периода (рисунок 7 в).

Рисунок 7 – Сезонная динамика содержания аскорбиновой кислоты (а), фенольных соединений (б) и полисахаридов (в) в листьях P. media обозначения см. на рис. 1. По оси абсцисс – месяц; по оси ординат – концентрация, мг/г сухой массы 3.3. Суточная динамика физиолого-биохимических характеристик листьев В естественных условиях произрастания растений постоянно меняются уровень освещенности, температура и другие условия. Приспособление растений при этом происходит в динамическом режиме, задаваемом периодом изменений (Кособрюхов и др., 2009). Исследования суточной динамики физиолого-биохимических характеристик проводили на примере листьев P. media. В утренние часы содержание воды в листьях P.

media было максимальным и снижалось к полудню: у растений ЦП-1 – с 81% до 72%, ЦП- – с 77% до 75% (рисунок 8). В вечернее время содержание воды в листьях растений ЦП-1 динамика содержания воды в повышалось до 76%, а в листьях растений ЦП-2 листьях P. media оставалось на прежнем уровне.

В растениях ЦП-1, которые произрастали на по оси ординат – концентрация, более освещенном участке, уровень ПОЛ по % сравнению с утренним временем увеличивался к 14 ч на 26% и снижался к вечеру до утренних значений (рисунок 9). Следовательно, более высокая температура и высокая интенсивность света, свойственные середине летнего дня, приводили к повышенному образованию в клетках активных форм кислорода и окислению органических молекул, включая липиды. У растений ЦП-2, произрастающих в затененном местообитании, водный баланс претерпевал динамика содержания МДА меньшие изменения, а уровень ПОЛ в утреннее и в листьях P. media дневное время не менялся. Характер изменения концентрации хлорофиллов a+b в течение дня у По оси абсцисс – время суток, ч;

обоих типов растений различался. В листьях по оси ординат – концентрация, растений ЦП-1 в дневное время содержание зеленых пигментов было минимальным, а в листьях ЦП-2 – максимальным (таблица 5). Известно, что изменение содержания хлорофиллов в листьях растений обычно сопровождается изменением числа пластид и их размеров (Любименко, 1963).

Таблица 5 – Суточная динамика содержания пигментов в листьях P. media массы Хл/каротиноиды 3,5±0,1 3,1±0,2 2,8±0,3 3,6±0,2 3,5±0,2 3,5±0, Отношение Хл а/Хл b оставалось, как правило, стабильным в течение суток для затененных растений. Отмечено, что в листьях растений P. media, произрастающих в условиях Самарской области, показатель Хл а/Хл b был ниже, чем у растений этого вида, произрастающих в условиях Южного Тимана (от 2, до 2,9) (Головко и др., 2011).

Наибольшее содержание как суммарных, так и ГЛ, наблюдалось у обоих типов растений в утреннее время. При этом содержание ГЛ у растений ЦП-1 к ч снижалось и оставалось на этом же уровне до 21 ч, а у растений ЦП- снижалось в течение всего светового дня. Содержание ФЛ в листьях растений ЦП-1 уменьшалось к 14 ч (~20%), а в листьях растений ЦП-2 практически не менялось в течение дня (таблица 6).

Таблица 6. Суточная динамика содержаниялипидов в листьях растений P. media Время суток, ч Популяции

ГЛ ФЛ НЛ СЛ

Известно, что структурное состояние мембран зависит не только от количества липидов, но и от их соотношения (Крепс, 1981). Оказалось, что при общем снижении уровня ГЛ, относительный вклад отдельных компонентов был более стабильным. Так, содержание МГДГ во фракции ГЛ листьев растений ЦП- варьировало от 46 до 50%, в ЦП-2 – от 45 до 52%. При этом в листьях ЦП-2 вклад МГДГ в пул ГЛ был максимальным в 14 ч на фоне низкого уровня ДГДГ при стабильном вкладе СХДГ. В отличие от ГЛ, состав ФЛ претерпевал бльшие изменения в течение дня. Особенно четко эта зависимость прослеживается у растений ЦП-1 на показателе отношения ФХ/ФЭ, что может быть связано с изменением путей биосинтеза ФХ или бльшей их подверженности процессам ПОЛ (рисунок 10).

соотношения ФХ/ФЭ в листьях P. media ФХ – фосфатидилхолин, ФЭ – фосфатидилэтаноламин.

По оси абсцисс – время суток, ч; по оси ординат – значение соотношения В содержании практически всех компонентов НЛ отмечена высокая степень суточной вариабельности. Наиболее характерным было увеличение ДАГ и уменьшение концентрации Ст.

В середине дня также отмечено двукратное увеличение содержания АК и некоторое снижение концентрации ПС. Достоверных изменений содержания фенольных соединений не обнаружено (рисунок 11).

Рисунок 11 – Суточная динамика содержания аскорбиновой кислоты (а), фенольных соединений (б) и полисахаридов (в) в листьях P. media обозначения см. на рис. 1. По оси абсцисс – время суток, ч; по оси ординат – концентрация, мг/г сухой массы 3.4. Изменение морфометрических и физиолого-биохимических характеристик Plantago media под влиянием условий произрастания Влияние «условно загрязненной среды» на исследуемые характеристики изучено при сравнении растений, собранных в городских условиях (ЦП-3) и в «условно чистой среде» в условиях национального парка (ЦП-1,-2) в течение трех летних месяцев. Площадь листьев, длина побегов и корней растений ЦП-3 были больше по сравнению с растениями ЦП-1,-2. В июле надземная биомасса растений ЦП-3 накапливалась более интенсивно (рисунок 12).

Состав и количество ГЛ у растений ЦП-3 не отличался от растений ЦП-1,-2, т.е. городские условия не оказывали существенного влияния на состав липидов, отвечающих за формирование мембран фотосинтетического аппарата.

Рисунок 12 – Соотношение биомассы надземной и подземной частей P. media По оси абсцисс – месяц; по оси ординат – значение соотношения В составе ФЛ более высоким был вклад ФХ: 40-60% от фракции ФЛ – у растений ЦП-3 и 40-50% – у ЦП-1,-2. Более интенсивные изменения показаны в концентрации ФЭ у растений ЦП-3 (5-30%) по сравнению с растениями ЦП-1,- (12-18%).

Уровень ПОЛ у растений ЦП-3 был выше, чем у растений ЦП-1,-2, в течение всего периода (рисунок 13). Если сравнить этот показатель с содержанием ФЛ, то очевидна их взаимосвязь, особенно четко прослеживаемая у растений, произрастающих на свету, и у растений, произрастающих в «условно загрязненной среде»: увеличение уровня ПОЛ обратно пропорционально содержанию ФЛ.

Рисунок 13 – Содержание малонового диальдегида (прямой порядок оси ординат) и фосфолипидов (обратный порядок оси ординат) в листьях P. media По оси абсцисс – ценопопуляции; по оси ординат: прямой порядок – концентрация, мкМ/г сырой массы; обратный порядок – концентрация, мг/г сырой массы В городских условиях наблюдалась более низкая концентрация фотосинтетических пигментов при достоверно одинаковой концентрации каротиноидов в течение летнего периода (таблица 7).

Таблица 7 – Содержание фотосинтетических пигментов в листьях P. media Хл а+b, мг/г 4,5±0,5 6,9±0,7 4,0±0,4 4,3±0,5 5,3±0,4 3,6±0,6 4,5±0,4 5,8±0,4 3,8±0, сухой массы Хл a /b 1,4±0,0 1,4±0,0 1,4±0,2 1,4±0,1 1,3±0,0 1,7±0,0 1,3±0,0 1,2±0,0 1,5±0, Хл/Каротиноды 3,1±0,0 5,0±0,0 3,8±0,2 3,7±0,3 3,7±0,0 4,4±0,2 3,7±0,0 3,7±0,1 3,9±0, Низкий уровень содержания хлорофиллов, но увеличение их соотношения в растениях ЦП-3 по сравнению с растениями ЦП-1,-2 может быть вызвано приспособлением пигментного аппарата листьев к условиям обитания (Максимова, 2007; Терлеева, 2011).

В ЦП-3 содержание АК и ПС было на 30% ниже, чем в ЦП-1,-2, в то время как содержание фенольных соединений – выше на 20% (рисунок 14).

Рисунок 14 – Содержание аскорбиновой кислоты (а), фенольных соединений (б), полисахаридов (в) в листьях P. media обозначения см. на рис. 1. По оси абсцисс – места произрастания; по оси ординат – концентрация, мг/г сухой массы Учитывая, что P. media имеет широкий ареал, были проанализированы растения из разных географических районов в одинаковой фазе онтогенеза. В результате были установлены отличия: содержание липидов в листьях и корневой части растений, произрастающих в Кемеровской области, было в 2 раза больше, чем в растениях Самарской области; отмечен более высокий вклад МГДГ (на 12%) и низкий ДГДГ (на 12%) в пул ГЛ; больший вклад ФХ (на 7%) во фракцию ФЛ и высокое содержание С18:3 (на 10%) в пуле ЖК. В растениях, произрастающих в Самарской области, наблюдали более высокую концентрацию АК (на 15% выше, чем в растениях из Кемеровской области), а фенольных соединений и ПС – ниже в 1,5 и 3,8 раза соответственно. Отношение Хл а/Хл b в листьях растений P. media, произрастающих в условиях Кемеровской области – 2,5 – также как и в растениях, произрастающих в условиях Южного Тимана, было выше, чем у растений Самарской области.

3.5. Взаимосвязь условий обитания и структурно-функциональных свойств Как видно из представленных данных, исследованные растения рода Plantago отличаются видо- и органоспецифичностью в отношении морфометрических параметров и структурно-функциональных компонентов, используемых в качестве БАС. На примере листьев P. media установлено, что на количественные показатели этих характеристик оказывают влияние факторы среды произрастания, интегрированные в фотопериод (суточная динамика), вегетационный период (сезонная динамика) и пространственную разобщенность (географо-климатические условия). Использование метода канонического анализа соответствий (CCA, или Сanonical Сorrespondence Аnalysis) позволило наглядно продемонстрировать взаимосвязь между компонентами, поддерживающими жизненно важные функции клетки и организма и используемыми в качестве БАС, с параметрами роста (рисунок 15).

морфометрических и структурно-функциональных характеристик P. media обозначения: ГЛ – гликолипиды, Кар – каротиноиды, НЛ – нейтральные липиды, ПОЛ – перекисное окисление липидов, УППЛ – удельная поверхностная площадь листа, ФЛ – фосфолипиды, Хл – хлорофиллы, Lп. – длина генеративного побега, Lк. – длина корня, Lл. – длина листа, Sл – площадь листа, АК – аскорбиновая кислота, ВР ПС – водорастворимые полисахариды, ПВ ПС – пектиновые вещества полисахаридов, Ф – фенольные соединения.

Так, аккумуляция вторичных метаболитов – фенольных соединений и каротиноидов, тесно связана с концентрацией продуктов первичного синтеза – ФЛ и ГЛ, что в свою очередь, сопряжено с показателем УППЛ; накопление ВР ПС и ПВ зависит от линейных размеров и биомассы листьев, уровня ПОЛ;

концентрация хлорофиллов, связанная с Кроста, зависит от степени оводненности листьев; содержание АК обратно пропорционально накоплению фенольных соединений и каротиноидов.

Аналогичным методом установлена связь некоторых средневзвешенных биохимических и морфометрических параметров с градиентом факторов среды и их комбинации. Например, повышенные температура и интенсивность света приводили к накоплению в листьях НЛ и каротиноидов; с повышением влажности почвы увеличивалась оводненность листьев, Кроста и длина корня.

Выявленные закономерности могут быть полезными для оптимизации времени сбора целевых БАС в лекарственном сырье, а также оценке их потенциала в зависимости от погодных или климатических условий.

ВЫВОДЫ

На основе комплексного исследования морфометрических и физиологобиохимических характеристик пяти видов рода Plantagо L. установлено сходство качественного и различия количественного состава биологически активных соединений. Обнаружено, что содержание водорастворимых полисахаридов в листьях P. uliginosa превышает на 30% аналогичный показатель фармакопейного вида P. major. Содержание аскорбиновой кислоты в надземной части P. media и корнях P. lanceolata в 2-3 раза выше, чем у P. major. Общее содержание липидов, хлорофиллов и каротиноидов в листьях четырех исследованных видов рода Plantagо, как правило, находится на более низком уровне, чем у P. major.

Выявлена взаимосвязь между содержанием биологически активных соединений и периодом вегетации растений P. media. В течение летнего периода монотонно возрастает содержание полисахаридов, уменьшается содержание фенольных соединений, а зависимость содержания аскорбиновой кислоты имеет экстремальный характер с максимумом в самый жаркий период времени. С увеличением времени вегетации растений возрастает интенсивность процессов перекисного окисления липидов, что ведет к снижению общего содержания фосфолипидов. Максимальное содержание гликолипидов соответствует началу лета и коррелирует с константой роста листьев, а нейтральных липидов – концу лета одновременно с ростом площади листа. Содержание хлорофиллов, гликолипидов и состав жирных кислот суммарных липидов остается на относительно неизменном уровне.

На основании исследования суточной динамики физиолого-биохимических показателей в листьях P. media установлено, что в полуденное время на 15-30% снижается общее содержание хлорофиллов, липидов, полисахаридов и существенно увеличивается концентрация аскорбиновой кислоты. Эти изменения происходят на фоне 15% снижения содержания воды с одновременным повышением уровня перекисного окисления липидов.

При сравнении морфометрических и структурно-функциональных характеристик растений P. media, произрастающих в разных световых и температурных условиях, выявлено, что с увеличением интенсивности света и температуры повышается уровень перекисного окисления липидов (на 30%), показатель удельной поверхностной плотности листьев (на 15-27%) за счет снижения содержания воды. Одновременно наблюдается снижение общего содержания хлорофиллов и полярных липидов (на 15-25%).

Найдено, что растения, произрастающие в «условно загрязненной»

урбосреде, как правило, характеризуются более развитыми листьями и корневой системой, а также пониженной концентрацией исследуемых биологически активных компонентов по сравнению с растениями из «условно чистых»

местообитаний.

Полученные результаты являются основой для разработки практических рекомендаций по определению оптимального времени сбора лекарственных растений рода Plantago и выбора условий их произрастания. Растения вида Plantago uliginosa рекомендованы в качестве перспективного источника водорастворимых полисахаридов и других биологически активных соединений для производства лекарственных препаратов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

*-публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ 1. Гребенкина Т.М., Розенцвет О.А., Нестеров В.Н. Влияние городских условий на морфологические и физиолого-биохимические показатели Plantago media L. // Материалы Всерос. симпоз. «Экология мегаполисов фундаментальные основы и инновационные технологии». – М., 2011. – С. 48.

2. Гребенкина Т.М., Нестеров В.Н., Розенцвет О.А., Богданова Е.С. Суточная динамика содержания липидов в листьях Plantago media L. // VII съезд ОФР России «Физиология растений – фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» и междунар. науч. шк. «Инновации в биологии для развития биоиндустрии сельскохозяйственной продукции»: материалы докл. Часть I. – Н.

Новгород. 2011. – С. 199-200.

3.* Гребенкина Т.М., Нестеров В.Н., Розенцвет О.А., Богданова Е.С. Липиды листьев Plantago media (L.) // Изв. Самар. НЦ РАН. – 2011. – Т. 13, № 5. – С. 130-133.

4. Гребенкина Т.М. Влияние городской среды на структурное и функциональное состояние лекарственных растений // Медико-биологические процессы адаптации: материалы междунар. науч.-практ. конф. – Сухум, 2012. – С. 43-44.

5.* Гребенкина Т.М., Розенцвет О.А., Нестеров В.Н., Богданова Е.С.

Изменение состава липидов и пигментов Plantago media (PLANTAGINACEAE) в течение светлого времени суток // Растительные ресурсы. – 2012. – № 4. – С. 565-578.

6.* Розенцвет О.А., Гребенкина Т.М., Нестеров В.Н., Богданова Е.С.

Специфичность распределения биологически активных соединений в разных органах Plantago media // Аграрная Россия. – 2012. – № 9. – С. 19-23.

7.* Розенцвет О.А., Нестеров В.Н., Богданова Е.С., Гребенкина Т.М., Головко Т.К. Влияние кратковременных и продолжительных колебаний факторов среды на состав липидов Plantago media L. в условиях Южного Тимана // // Изв. Самар. НЦ РАН. – 2012.Т. – Т. 14, № 1 (3). – С. 791-799.

8. Гребенкина Т.М., Нестеров В.Н., Богданова Е.С., Саксонов С.В., Розенцвет О.А. Сезонная динамика морфометрических параметров и мембранных глицеролипидов Рlantago media (Рlantaginaceae) // Самарская лука: проблемы региональной и глобальной экологии. – 2012. – Т. 22, № 1. – С. 24-38.

9. Гребенкина Т.М., Розенцвет О.А., Нестеров В.Н., Богданова Е.С. Динамика морфометрических и физиолого-биохимических показателей Рlantago medi. // Материалы Всерос. науч. конф. с междунар. участием «Инновационные направления современной физиологии растений». – М., 2013. – С. 141-142.

10. Гребенкина Т.М., Розенцвет О.А. Физиолого-биохимические и морфометрические и свойства растений рода Plantago L. // Материалы XIII съезда Русского ботанического общества «Современная ботаника в России». – Тольятти, 2013. – С. 75-77.

11. Розенцвет О.А., Гребенкина Т.М. Физиолого-биохимические свойства Plantago media // Материалы VIII Всерос. конф. «Химия и технология растительных веществ». – Калининград, 2013. – С. 191.

12. Гребенкина Т.М., Нестеров В.Н., Богданова Е.С., Розенцвет О.А.

Структурно-функциональное состояние растений Plantago media в условиях городской среды // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.

– 2013. – Т.22, № 4. – С. 21-26.



Похожие работы:

«ВОЛОХ ВЛАДИМИР АЛЕКСАНДРОВИЧ ФОРМИРОВАНИЕ И РЕАЛИЗАЦИЯ ГОСУДАРСТВЕННОЙ МИГРАЦИОННОЙ ПОЛИТИКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ: СОСТОЯНИЕ, ТЕНДЕНЦИИ, ПУТИ ОПТИМИЗАЦИИ Специальность: 23.00.02 – Политические институты, процессы и технологии АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора политических наук Москва - 2013 2 Диссертация выполнена на кафедрах Управление миграционными процессами и региональным развитием и Государственное управление и политические технологии ФГБОУ ВПО...»

«Гапочка Михаил Германович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ МИЛЛИМЕТРОВОГО ДИАПАЗОНА С БИОЛОГИЧЕСКИМИ ОБЪЕКТАМИ Специальность 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2013. 1 Работа выполнена на кафедре гидробиологии биологического факультета Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Московский государственный...»

«Давыдов Александр Александрович Численное моделирование задач газовой динамики на гибридных вычислительных системах 05.13.18 – Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва – 2012 Работа выполнена в Институте прикладной математики имени М.В. Келдыша Российской академии наук Научный руководитель : доктор физико-математических наук, Луцкий Александр Евгеньевич...»

«Зиновьева Наталья Алексеевна МИКРОКЛИМАТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ ПРОВЕДЕНИЯ ЗИМНИХ ОЛИМПИЙСКИХ ИГР СОЧИ-2014 Специальность: 25.00.30 – Метеорология, климатология, агрометеорология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук Санкт-Петербург – 2010 3 Работа выполнена в государственном учреждении Главная геофизическая обсерватория им. А.И. Воейкова Научный руководитель : доктор географических наук Пигольцина Галина Борисовна...»

«Толстопятенко Мария Анатольевна Инновационное развитие фармацевтической промышленности на основе формирования фарма-медицинских кластеров 08.00.05 - Экономика и управление народным хозяйством Специализация - экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами (промышленность) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Москва - 2009 Работа выполнена на кафедре промышленного бизнеса ГОУ ВПО Государственный университет...»

«Бойко Денис Анатольевич СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ЛОГИСТИЧЕСКОГО УПРАВЛЕНИЯ ПРОЦЕССОМ ТОВАРОДВИЖЕНИЯ ЗЕРНА И ЗЕРНОПРОДУКТОВ (НА ПРИМЕРЕ ЮФО) Специальность 08.00.05 – экономика и управление народным хозяйством: логистика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Ростов-на-Дону – 2013 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО Ростовский государственный экономический университет (РИНХ). Заслуженный деятель науки РФ Научный руководитель : доктор экономических...»

«ФИЛАТОВ ДАНИЛА АЛЕКСАНДРОВИЧ МОДЕЛИРОВАНИЕ И АНАЛИЗ ФИНАНСОВЫХ РЫНКОВ МЕТОДАМИ НЕЛИНЕЙНОЙ ДИНАМИКИ специальность 08.00.13 – Математические и инструментальные методы экономики АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Воронеж – 2007 Работа выполнена в Автономной образовательной некоммерческой организации Институт менеджмента, маркетинга и финансов Научный руководитель : доктор экономических наук, профессор Яновский Леонид Петрович...»

«Верхоглазова Елена Викторовна ДИАГНОСТИКА ГЛИАЛЬНЫХ ОПУХОЛЕЙ МЕТОДАМИ ЯДЕРНОГО МАГНИТНОГО РЕЗОНАНСА Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Специальность: 03.01.01 - радиобиология Москва - 2012 2 Работа выполнена на кафедре физики ускорителей и радиационной медицины физического факультет МГУ имени М.В. Ломоносова. Научный руководитель : доктор физико-математических наук, профессор Пирогов Юрий Андреевич Официальные оппоненты :...»

«ЦЫРО Светлана Геннадьевна РЕГИОНАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИЗИЧЕСКИХ И ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ВЗВЕШЕННЫХ ЧАСТИЦ В ЕВРОПЕ Специальность 25.00.30 – метеорология, климатология, агрометеорология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Санкт-Петербург 2008 Работа выполнена в Главной геофизической обсерватории им. А. И. Воейкова Научный руководитель : кандидат физико-математических...»

«ВАСИЛЬЕВА Наталья Анатольевна СТАНОВЛЕНИЕ ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНОГО ОБРАЗОВАНИЯ В РОССИИ В XVIII – ПЕРВОЙ ПОЛОВИНЕ XIX ВВ. (ДО РЕФОРМ 60-х гг.) 13.00.01 – общая педагогика, история педагогики и образования АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Челябинск - 2008 2 Работа выполнена на кафедре педагогики государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Нижнетагильская государственная социально-педагогическая...»

«ДРОБЫШЕВ Андрей Николаевич МУЗЕЙНЫЙ ПАРК КАК ФОРМА ПРЕЗЕНТАЦИИ АРХЕОЛОГИЧЕСКОГО НАСЛЕДИЯ 24.00.03 - музееведение, консервация и реставрация историко-культурных объектов АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата культурологии Кемерово 2011 1 Работа выполнена на кафедре истории, искусствоведения и музейного дела Тюменской государственной академии культуры, искусств и социальных технологий Научный руководитель : доктор культурологии, доцент Семенова Валентина...»

«Кузьмин Вадим Александрович ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ И МЕТОДОЛОГИЯ АВТОМАТИЧЕСКОЙ КАЛИБРОВКИ МНОГОПАРАМЕТРИЧЕСКИХ ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ Специальность 25.00.27 – гидрология суши, водные ресурсы и гидрохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук Санкт-Петербург – 2010 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Российский государственный гидрометеорологический университет на кафедре...»

«Глазкова Ирина Владимировна РАЗРАБОТКА ОСНОВ ЭЛЕКТРОКИНЕТИЧЕСКОГО МЕТОДА ОЧИСТКИ БЕТОНА, ЗАГРЯЗНЕННОГО ИЗОТОПАМИ ЦЕЗИЯ И СТРОНЦИЯ, C ПРИМЕНЕНИЕМ ХЕЛАТООБРАЗУЮЩИХ СОЕДИНЕНИЙ Специальность: 03.00.16 – Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва – 2009 1 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Московский государственный университет пищевых производств на кафедре...»

«Филаретова Алла Николаевна ВОЗДЕЙСТВИЕ ПРОДУКТОВ СГОРАНИЯ ТВЕРДОГО РАКЕТНОГО ТОПЛИВА НА КОМПОНЕНТЫ ЮЖНО-ТАЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ 25.00.36 – геоэкология (Науки о Земле) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук Москва – 2013 Работа выполнена на кафедре геохимии ландшафтов и географии почв географического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова кандидат биологических наук, доцент Научный руководитель : Кречетов...»

«Кочнев Юрий Алексеевич Подкислители в комбикормах для цыплят-бройлеров 06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Сергиев Посад – 2013 2 Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском и технологическом институте птицеводства Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИТИП...»

«ИВЧЕНКО НАТАЛЬЯ ВЛАДИМИРОВНА ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ И СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМ ЖЕНЩИН И МУЖЧИН ЗРЕЛОГО ВОЗРАСТА (35-44 ГОДА) В ХОДЕ ОЗДОРОВИТЕЛЬНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ 03.03.01 – Физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Челябинск – 2012 Диссертация выполнена в ФГБОУ ВПО Уральский государственный университет физической культуры Научный руководитель : Батуева Альбина Эмильевна, доктор медицинских...»

«УСЕНЮК Светлана Геннадьевна ДИЗАЙН ДЛЯ УСЛОВИЙ СЕВЕРА: ПРИНЦИП СОТВОРЧЕСТВА В ПРОЕКТИРОВАНИИ ТРАНСПОРТНЫХ СРЕДСТВ Специальность 17.00.06 – Техническая эстетика и дизайн Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата искусствоведения Екатеринбург 2011 Работа выполнена на кафедре Индустриальный дизайн ГОУ ВПО Уральская государственная архитектурно-художественная академия Научный руководитель : кандидат искусствоведения, профессор Гарин Николай Петрович...»

«ХОЛОДНЮК ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА РОЛЬ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ШКОЛЬНИКОВ В ПРОЦЕССЕ АДАПТАЦИИ К УСЛОВИЯМ ПРЕДПРОФИЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ И ПРОФИЛЬНОГО ОБУЧЕНИЯ Специальность 19.00.02 – Психофизиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Челябинск – 2009 Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных и валеологии ГОУ ВПО Кемеровский государственный университет доктор биологических наук, доцент Научный...»

«ЕСАКОВ ГЕННАДИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ УЧЕНИЕ О ПРЕСТУПЛЕНИИ В СТРАНАХ СЕМЬИ ОБЩЕГО ПРАВА 12.00.08 – уголовное право и криминология; уголовно-исполнительное право Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора юридических наук Москва – 2007 Работа выполнена на кафедре уголовного права Московской государственной юридической академии. Научный консультант : Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор юридических наук, профессор Рарог Алексей Иванович Официальные...»

«Дергунова Елена Сергеевна НОВЫЕ МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ, ОСНОВАННЫЕ НА ИММУНОХИМИЧЕCКИХ РЕАКЦИЯХ НА ПОВЕРХНОСТИ ПЬЕЗОКВАРЦЕВЫХ СЕНСОРОВ 02.00.02 – аналитическая химия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Воронеж – 2007 2 Работа выполнена на кафедре химии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Липецкий государственный технический университет Научный руководитель :...»








 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.