WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, методички

 


МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

КИРИЛЛОВА

Ольга Сергеевна

АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ

НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «РУССКИЙ СЕВЕР»

(ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Специальность 03.00.24 – микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Гарибова Лидия Васильевна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Переведенцева Лидия Григорьевна кандидат биологических наук Светашева Татьяна Юрьевна

Ведущая организация Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Защита диссертации состоится 13 апреля 2007 года в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 при Биологическом факультете МГУ им. М.В.

Ломоносова по адресу:

119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет (аудитория М-1).

Т/факс: (495) 939-39-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им.

М.В. Ломоносова Автореферат разослан 13 марта 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, М.А. Гусаковская кандидат биологических наук Введение Актуальность темы. Агариковые грибы являются важнейшим гетеротрофным звеном в биогеоценозах, осуществляющим процессы гумификации и минерализации органических веществ. Кроме того, в лесных экосистемах они имеют огромное значение как микоризообразователи. Их роль особенно велика в таежной зоне, где преобладают бедные почвы, и без микотрофии само существование лесов было бы невозможным.

Несмотря на огромную роль в функционировании биогеоценозов, агарикоидные базидиомицеты изучены в России крайне неравномерно, что затрудняет оценку их биоразнообразия в масштабах страны, а также разработку стратегии сохранения редких и исчезающих видов. Поэтому необходимы тщательные региональные исследования. Приоритетное значение в изучении разнообразия грибов имеют охраняемые территории, представляющие комплекс слабонарушенных естественных экосистем, которые могут служить эталоном для оценки степени антропогенной трансформации биоценозов. Особого внимания заслуживает изучение биоразнообразия в экотонных зонах – вблизи ботаникогеографических рубежей, на стыке флористических и геоботанических районов (Юрцев, 2000; Шмидт, 1980), поскольку здесь встречаются виды и их комплексы, находящиеся на границе своего распространения. Вызывают интерес также территории с возможным проявлением «островного эффекта», где охраняемые зоны вкраплены в антропогенно трансформированные ландшафты (Юрцев, 2000).

Национальный парк «Русский Север» расположен в зоне перехода средней тайги в ландшафтной структурой, высоким разнообразием экотопов, наличием комплекса различной интенсивности. Поэтому парк длительное время является объектом геоботанических и флористических исследований. Однако, до настоящего времени на этой территории не было проведено планомерного изучения биоразнообразия агарикоидных базидиомицетов.

Цель работы: изучить биоту агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север».

базидиомицетов национального парка «Русский Север»

микобиоты и определить ее место среди микобиот других 3. Проанализировать эколого-трофическую структуру выявленной национального парка растительных ассоциациях.

5. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды грибов.

Научная новизна. Впервые проведено планомерное изучение биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север». На исследованной территории выявлено 404 вида агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 83 родам, 20 семействам и 5 порядкам. 332 вида впервые национального парка, 1 вид (Xeromphalina fraxinophila A.H.Sm.) – новый для России.

Проведен таксономический и эколого-трофический анализ выявленной микобиоты.

Определено положение данной биоты в ряду исследованных микобиот других охраняемых территорий бореальной зоны европейской части России. Изучены особенности структуры биоты агарикоидных базидиомицетов в характерных для национального парка растительных ассоциациях с применением стационарных методов. Отмечено 168 видов редких для исследуемой территории, 13 из них предложено для внесения в Красную книгу Вологодской области.

Практическая значимость. Материалы исследования послужили основой для составления аннотированного списка агарикоидных базидиомицетов НП «Русский Север» и могут быть использованы для обновления паспортов охраняемых территорий парка, корректирования природоохранной деятельности, ведения Красных книг Вологодской области и России, написания определителей, монографий Микологический гербарий БИН РАН и гербарий Вологодского государственного педагогического университета и доступны специалистам для дальнейших исследований.

заседаниях кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова в 2004, 2005, 2006гг.; на международных конференциях «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 20 – 24 сентября 2004), «Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация» (Одесса, 28 марта – 1 апреля 2005), «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (СПб, 24 – 28 апреля 2005), «Грибы и водоросли в биоценозах – 2006» (М., 31 января – 3 февраля 2006), на I (IХ) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (СПб, 21 – 26 мая 2006), на Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи – регионам» (Вологда, 21 – 22 апреля 2005), на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века»

(Пущино, 17 – 21 апреля 2006).

опубликовано 8 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего _ работ, приложения.

Текст изложен на _ страницах, содержит _иллюстраций (диаграммы, таблицы, рисунки, фотографии).

Глава 1. Природные особенности района исследований Национальный парк (НП) «Русский Север» расположен в западной части Вологодской области. Общая площадь НП составляет 1664 кв. км. Протяженность с севера на юг – 65 км, с запада на восток – 50 км.

В пользование НП передано 759 кв. км, 905 кв. км включены в его границы без изъятия из хозяйственной эксплуатации. В пределах НП находится ряд природных объектов, имеющих особый статус: заказник «Шалго-Бодуновский лес»; памятники природы: Сандырева гора, гора Маура, Сокольский бор; охраняемые болота:

Чарондские, Соколье.

1.2 Физико-географический очерк Территория парка расположена в зоне конечно-моренных образований валдайского ледника, характеризуется сложным рельефом, пестрым составом почвообразующих пород. Рельеф НП представлен двумя основными формами. В центральной части проходит Белозерско-Кирилловская гряда, представленная участками холмисто-грядового рельефа. На западе, востоке, и юге ее обрамляют равнины. Основу почвенного покрова составляют типичные для таежной зоны подзолистые и дерново-подзолистые почвы. В ряде случаев по некоторым химическим показателям почвы представляют переходный вариант между двумя этими подтипами. В местах распространения карбонатной морены формируются, подзолистые и дерново-подзолистые остаточно-карбонатные, дерново-карбонатные почвы. НП располагается в атлантико-континентальной области умеренноклиматического пояса. Для региона характерна неустойчивость климата, которая определяется преимущественно атлантическими циклонами и вторжениями арктических воздушных масс. Территория национального парка характеризуется хорошо развитой гидрографической сетью.

Исследуемая территории лежит в полосе перехода от средней к южной тайге. Коренной зональной формацией являются ельники. Преобладают еловые леса зеленомошной группы (черничники, реже кисличники); широко представлена группа травяных ельников, типичных сложных ельников не отмечено. Сосновые леса понижениях). Мелколиственные леса, преимущественно березовые, реже осиновые встречаются на месте бывших вырубок, значительные площади они занимают в центральной части парка. Широколиственные породы (Tilia cordata Mill., Acer platanoides кустарниковыми формами, входят в состав подлеска некоторых типов леса на наиболее плодородной почве. Характерно наличие верховых и переходных болот, низинные встречаются реже. Луга наиболее распространены в центральной части парка, часто зарастают всходами древесных пород. На территории национального парка выделено пять геоботанических районов. Флора отличается высоким видовым разнообразием: зарегистрировано 720 видов сосудистых растений, что составляет 67% от флоры Вологодской области. Парк характеризуется неравномерной освоенностью территории: наличием слабоизмененных субкоренных растительных сообществ, а также полного спектра вторичных сообществ, находящихся на разных стадиях восстановления.

Глава 2. История изучения агарикоидных базидиомицетов Вологодской области фрагментарными и неполными. В цикле флористических исследований одной из первых является работа А. Фортунатова (1826), в которой автор наряду с обзором высших растений приводит список из 22 видов шляпочных грибов. А. П. Шенников (1927) публикует список 27 видов агариковых грибов (наряду с другими макромицетами), собранных в окрестностях г. Вологды. Сведения о встречаемости отдельных видов на территории области включены и в первые российские определители. Е. П. Шереметева (1908 – 1909), отмечает для исследуемой территории один вид. Л А Лебедева. (1949) указывает о нахождении в пределах области 29 видов. Перечисленные выше работы представляют сейчас в основном исторический интерес из-за отсутствия гербария и сложности интерпретации приведенных в них данных в связи с изменением объема многих таксонов.

Неоднократно менялось также административное деление России.

Из публикаций, вышедших за последние 50 лет, следует отметить работу Т.

Н. Кутовой (1957), выполненную в Дарвинском государственном заповеднике (Череповецкий район), в которой приводится список макромицетов, включающий вида, 90 из них – агарикоидные. Сведения о нахождении отдельных видов (в.) на территории области вошли в следующие издания: Э. Л. Нездойминого (1983) – 3 в., А. Е. Коваленко (1989) – 4 в., «Низшие растения, грибы …» (1990) – 5 в., «Низшие растения, грибы …» (1995) – 2 в., Э. Л. Нездойминого (1996) – 5 в. В Красную книгу Вологодской области включено 20 видов грибов, 7 из них – агариковые (Попов, 2004).

На территории национального парка «Русский Север» до начала наших исследований разнообразие агариковых грибов было выявлено недостаточно.

Известно 62 вида по гербарному материалу (сборы Е.С. Попова), только 6 из них опубликовано, так как они являются очень редкими и внесены в Красную книгу Вологодской области.

Глава 3. Материал и методы исследования Предметом исследования является биота агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север». Агарикоидные базидиомицеты (агариковые грибы, Agaricales s.l.) – группа базидиальных грибов, имеющих макроскопические плодовые тела мясистой, хрящеватой или кожистой консистенции, состоящие из шляпки (с пластинчатым, реже трубчатым, гименофором на нижней поверхности) и ножки (центральной, боковой или редуцированной) (Коваленко, 1989). По принимаемой в настоящей работе системе (Hawksworth et al., 1995) эти грибы распределены по порядкам Agaricales, Boletales, Cortinariales, Poriales и Russulales.

Представители гастероидных базидиомицетов, входящие во все перечисленные порядки, и афиллофороидных базидиомицетов, относящиеся к порядкам Boletales и Poriales, не рассматриваются в данной работе.

Материалом для изучения послужили собственные сборы и наблюдения, проведенные с 2003 по 2006 гг., дополненные данными Е.С. Попова.

Материал гербаризирован по стандартным методикам (Бондарцев, Зингер, 1950; Гербарное дело, 1995) с дополнениями, учитывающими требования современных определителей. В результате полевых работ собрано около образцов агарикоидных базидиомицетов. Собранные образцы хранятся в Микологическом гербарии БИН РАН и в гербарии Вологодского государственного педагогического университета.

Исследования проводились с использованием стационарных и маршрутных методов. Выбор маршрутов и пробных площадей осуществлялся с учетом геоботанического районирования территории национального парка «Русский Север»

и карт лесоустройств лесничеств парка.

В характерных для парка типах растительных ассоциаций проведены стационарные исследования для более полного изучения видового состава и структуры биоты агариковых грибов. На территории парка заложено 9 пробных площадей размером 400 кв.м. Посещение площадок осуществлялось 1 раз в 7 – дней в течение трех полевых сезонов.

Регулярные маршрутные исследования проводились 7 – 12 раз в течение вегетационного периода нескольких полевых сезонов и позволили выявить видовой состав биоты агарикоидных базидиомицетов как в наиболее характерных, так и в редких для парка местообитаниях. Рекогносцировочные маршруты дали возможность исследовать различные удаленные участки парка и тем самым выяснить характер распределения видов на его территории.

Определение собранного материала проводилась на кафедре микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова, в Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН с использованием световых микроскопов МБС-9, МБИ-11 и БИМАМ Р-13-1. При изучении микроскопических признаков применялся стандартный набор реактивов (Вассер, 1985): КОН 5%, NH4OH 10%, реактив Мельцера, краситель конго красный, сульфованилин.

электронная база данных на основании программы Microsoft Access.

Таксономический анализ проведен с помощью ряда статистических методов, применяемых в сравнительной флористике (Василевич, 1969; Зайцев, 1984; Шмидт, 1984; Уланова, 1995; Малышев, 2000).

Для сравнения таксономической структуры изучаемой микобиоты с микобиотами некоторых охраняемых территорий бореальной зоны использовали коэффициент ранговой корреляции Спирмена. Для количественной оценки сходства видовых составов агарикоидных базидиомицетов сравниваемых территорий использовали коэффициент Съеренсена и индекс Шимкевича.

Для анализа трофической структуры микобиоты была использована шкала трофических групп, предложенная А.Е. Коваленко (Коваленко,1980; Столярская, Коваленко, 1996), дополненная О.В. Морозовой (2001).

Глава 4. Конспект биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север»

Основу списка составляют собственные данные автора работы (гербарий и записи полевых дневников), дополненные материалами Е.С. Попова. В список вошли виды, местонахождение которых на исследуемой территории подтверждено хотя бы одним гербарным образцом. Таксоны рангом выше рода расположены в соответствии с системой, принятой в 8 издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (Hawksworth et al., 1995). Объем родов, видов и внутривидовых таксонов принят с учетом специальной современной литературы по соответствующим группам. В случае, если объем родов, видов и внутривидовых таксонов не совпадает с таковым в системе «Словаря грибов Айнсворта и Бисби», приводятся эпитеты или комментарии (*). Coкращения авторов даны в соответствии с рекомендациями работы "Авторы названий грибов" (Kirk, Ansell, 1992).

Аннотированный список составлен по следующей схеме:

Латинское название вида – cведения об изученных гербарных образцах:

местонахождение (статус территории, если она имеет особый режим охраны, ближайший населенный пункт или квартал лесничества для земель, находящихся в пользовании НП), местообитание, субстрат, дата сбора, LE гербарный номер (если образец помещен в Микологический гербарий БИН РАН) или полевой номер (если образец хранится в гербарии ВГПУ или в личной коллекции автора), коллектор (собр.) и исследователь (опр.), определивший образец, если это не Трофическая группа. Частота встречаемости. Типичные местообитания (для многократно отмеченных видов).

цитируется несколько находок из разных геоботанических районов парка или из разных местообитаний.

национального парка «Русский Север»

5.1 Таксономический анализ В результате исследований на территории НП «Русский Север» выявлено 404 вида агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 83 родам, семействам и 5 порядкам.

Таксономическая структура биоты агарикоидных базидиомицетов Порядки, семейства (число родов / видов) AGARICALES (55 / 216) Agaricaceae (5 / 15) Agaricus (5), Cystoderma (5), Cystolepiota (1), Lepiota (3), Bolbitiaceae (3 / 9) Agrocybe (3), Bolbitius (1), Conocybe (5) Coprinaceae (3 / 10) Coprinus (6), Lacrymaria (1), Psathyrella (3) Entolomataceae (2 / 17) Clitopilus (1), Entoloma (16) Hygrophoraceae (3 / 9) Gliophorus (1), Hygrocybe (2), Hygrophorus (6) Pluteaceae (1 / 11) Pluteus (11) Strophariaceae (7 / 24) Hemipholiota (1), Hypholoma (6), Kuehneromyces (2), Tricholomataceae (30 / 109) Armillaria (3), Baeospora (1), Calocybe (1), Cantharellula BOLETALES (12 / 27) Boletaceae (3 / 16) Boletus (3), Leccinum (7), Suillus (6) Gomphidiaceae (2 / 3) Chroogomphus (1), Gomphidius (2) Gyrodontaceae (1 / 1) Gyrodon (1) Hygrophoropsidaceae (1 / 1) Hygrophoropsis (1) Paxillaceae (2 / 2) Paxillus (1), Tapinella (1) Strobilomycetaceae (2 / 2) Chalciporus (1), Tylopilus (1) Xerocomaceae (1 / 2) Xerocomus (2) CORTINARIALES (11 / 97) Cortinariaceae (9 / 93) Cortinarius (48), Flammulaster (2), Galerina (12), Crepidotaceae (2 / 4) Crepidotus (3), Tubaria (1) PORIALES (3 / 3), Lentinaceae (3 / 3) Lentinus (1), Panus (1), Pleurotus (1) RUSSULALES (2 / 61) Russulaceae (2 / 61) Lactarius (26), Russula (35) Большинство видов – 95,5% – приходится на двенадцать ведущих семейств: Tricholomataceae (109), Cortinariaceae (93), Russulaceae (61), Strophariaceae (24), Entolomataceae (17), Boletaceae (16), Agaricaceae (15), Amanitaceae(12), Pluteaceae (11), Coprinaceae (10), Hygrophoraceae (9), Bolbitiaceae (9). Причем, первые три места занимают семейства Tricholomataceae (109), Cortinariaceae (93), Russulaceae (61), в состав которых входит 65 % видов. Эти три семейства лидируют во всех биотах агарикоидных базидиомицетов Голарктики, однако, в южнотаежных спектр семейств возглавляет семейство – Tricholomataceae, а в среднетаежных – Cortinariaceae. Соотношение трех ведущих семейств характеризует изучаемую биоту как южнотаежную.

В спектре десяти ведущих родов первое место занимает род Cortinarius.

Высокое видовое разнообразие родов Cortinarius (48), Russula (35), Mycena (29), Lactarius (26), Tricholoma (18), Galerina (12), характерно для бореальных биот.

Достаточно характерны для южной тайги относительно высокие ранги родов Entoloma (16), Amanita (12) и Pluteus (11) (Морозова, 2001). Значительное видовое разнообразие рода Inocybe (19) объясняется наличием большого количества открытых местообитаний, вырубок, зарастающих карьеров, лугов, местами на богатых, карбонатных почвах (Морозова, 2001, Светашева, 2004). Низкая видовая насыщенность рода Suillus (6 в.) свидетельствуют о западноевропейских чертах в характере биоты (Столярская, 1998; Паламарчук, 2005). Такие роды, как Agaricus (5), Boletus разнообразием (Светашева, 2004), а в районе нашего исследования представлены малым количеством видов. В целом, родовой спектр характеризует изучаемую биоту как бореальную с заподноевропейскими и относительно южными чертами.

Для получения более полного представления об исследуемой биоте проведен сравнительный анализ с микобиотами некоторых охраняемых территорий бореальной зоны. Для сравнения выбраны заповедники: Печоро-Илычский (Республика Коми), Нижне-Свирский (Ленинградская обл.), Висимский (Свердловская обл.).

Анализируя списки видов, формально можно говорить об увеличении видового разнообразия в ряду от северной тайги к южной, поскольку улучшаются почвенно-грунтовые и гидротермические условия. Но нельзя не учитывать разницы в степени изученности территорий. Так, если в Печеро-Илычском (Паламарчук, 2005), Нижне-Свирском (Столярская, 1998) заповедниках и национальном парке «Русский Север» исследования проводились в течение 5 – 10 сезонов, то по Висимскому заповеднику (Марина, 2006) представлены обобщенные сведения за последние лет (табл. 2).

Для сравнения списков видового состава использовали коэффициент Съеренсена и индекс Шимкевича.

Значения коэффициента Съеренсена и индекса Шимкевича сравниваемых районом исследования Чекановского Коэффициент Съеренсена свидетельствует об умеренном сходстве видового состава сравниваемых микобиот, поскольку применим при приблизительном равенстве общего числа видов и степени изученности территорий. В случае значительной разницы в числе выявленных видов корректнее использовать индекс Шимкевича (Колмаков, 2005). Индекс Шимкевича – мера включения бедной флоры в богатую (Малышев, 2000) – позволяет сделать вывод о довольно высоком сходстве видовых составов агарикоидных базидиомицетов НП «Русский Север» и Висимского заповедника. Для анализа таксономической структуры микобиот использовали коэффициент Спирмена, позволяющий сравнить ранги двенадцати ведущих семейств (табл. 3).

Значения коэффициентов ранговой корреляции указывают на более значительное сходство сравниваемых бореальных микобиот, чем показатели, рассчитанные по видовому составу, так как «на систематической структуре меньше, чем на других показателях сказывается неполнота инвентаризации» (Шмидт, 1980).

Значения коэффициента ранговой корреляции Спирмена «Русский Север»

Но все же, локальные биоты «обнаруживают значительную изменчивость систематической структуры» (там же). Несколько меньше сходство систематических структур агарикоидных базидиомицетов Висимского заповедника и района исследования. Вероятно, это объясняется длительным сроком исследования на территории заповедника, более равномерным и детальным обследованием спектра основных местообитаний, в том числе луговых и синантропных, и, вследствие этого, высокой степенью инвентаризации видового состава семейств Hygrophoraceae, Coprinaceae, Bolbitiaceae, занимающих низкие ранги в других сравниваемых микобиотах.

Зональные черты проявляются в составе трех ведущих семейств, а также взаимном положении семейств Tricholomataceae и Cortinariaceae: в южнотаежных биотах НП «Русский Север» и Висимского заповедника первое место занимает семейство Tricholomataceae, в более северных биотах Печоро-Илычского и НижнеСвирского заповедников – Cortinariaceae.

5.2 Эколого-трофический анализ Анализ трофической структуры микобиоты Трофическая структура микобиоты НП «Русский Север» представлена трофическими группами. Примерно 10 % видов лабильны в трофическом отношении и поэтому учитывались в разных группах.

Соотношение трофических групп агарикоидных базидиомицетов Ведущее положение занимают микоризообразователи (Mr). Они лидируют почти во всех голарктических микобиотах. В районе исследования к этой группе принадлежит 169 видов, которые составляют 44,6%. Это представители родов Cortinarius, Russula, Lactarius, Tricholoma, Amanita, Leccinum и др.

Большинство видов может образовывать симбиотические связи с 2 и более микоризообразователей) специализированы в отношении симбионта.

Микотрофность древесных пород национального парка «Русский Север»

Самыми микотрофными породами являются сосна, ель, береза. С ними образуют микоризу 91, 85, 81 вид грибов соответственно. Меньше видов трофически связано с осиной, ольхой, ивой. Лиственница и дуб – интродуцированные породы на территории парка, в их посадках отмечено по 1 виду – микоризообразователю.

Количество специализированных симбионтов также выше у сосны, ели и березы.

Сапротрофы на древесине (Le) составляют 16,4 %. Это в основном представители родов Pluteus, Hypholoma, Mycena, Gymnopilus и другие.

16,1 % видов – сапротрофы на гумусе (Hu). В лесах бореальной зоны содержание гумуса в почве низкое, а вместе с этим невелико и количество видов гумусовых сапротрофов, в связи с этим большинство представителей этой трофической группы – луговые виды из родов Agaricus, Hygrocybe, Macrolepiota и другие.

Достаточно высокая доля подстилочных сапротрофов (St) – 11,6 % – подтверждает их огромную роль в лесах бореальной зоны, особенно, хвойных, характеризующихся высоким процентом веществ, трудноразлагаемых для других групп редуцентов. К этой группе относятся представители родов Cystoderma, Mycena, Clitocybe и т.д.

Остальные трофические группы составляют 11,3 %, это: сапротрофы на мхах (M), на опаде (Fd), на остатках травянистых растений (Не), на плодовых телах макромицетов (Mm), на экскрементах (Ех), на углях (С), факультативные паразиты (Р), лихинизированные симбиотрофы (Lich).

Анализ распределения видов по типам местообитаний По типам местообитаний агариковые грибы распределились следующим образом (диаг. 2).

Распределение видов агарикоидных базидиомицетов по типам местообитаний Наибольшим видовым разнообразием характеризуются леса. Здесь широко представлены виды из родов Cortinarius, Russula, Mycena, Lactarius, Tricholoma, Galerina.

Большинство видов зарегистрировано в хвойных лесах: сосняках (213 в.) и ельниках (126 в.). Многие из них трофически связаны с доминатами древесного яруса: сосной и елью. Здесь же отмечены виды, связанные с березой, осиной и ольхой, часто встречающимися в составе древостоя.

Из мелколиственных лесов по количеству видов агариковых грибов ведущее положение занимают березняки (94 в.), как наиболее распространенная формация лиственных лесов. Известно также о высокой микотрофности березы. Низкое подтверждается многими исследователями.

К группе открытых местообитаний отнесены луга, вырубки, которые часто зарастают всходами древесных пород, лесные опушки. Поэтому наряду с типичными видами открытых местообитаний (из родов Conocybe, Entoloma, Agaricus, Hygrocybe) отмечены виды микоризных грибов ранних стадий сукцессий, а также «опушечные»

виды из родов Inocybe, Tricholoma, Lactarius, Suillus.

Болота (верховые, переходные, низинные) характеризуются бедным видовым составом – 27 видов.

В синантропных местообитаниях (обочины дорог, населенные пункты) отмечено 11 видов. Обычно это широко распространенные виды (представители родов Coprinus, Psathyrella, Agrocybe и др.), но встречаются и редкие, связанные с интродуцированными древесными породами (Boletus luridus, Suillus grevillei).

Глава 6. Особенности таксономической и трофической структуры агариковых грибов основных типов растительных ассоциаций национального парка «Русский Север»

В характерных растительных ассоциациях были проведены стационарные исследования для более полного изучения видового состава и структуры биоты агариковых грибов. На территории парка заложено 9 пробных площадей в следующих растительных ассоциациях: ельник зеленомошный черничный (№ 3), ельник папоротниковый (№ 2), ельник вейниково-костянично-черничный с подростом липы (№ 8), березняк вейниково-черничный с подростом ели (№ 6), сосняк зеленомошный брусничный (№ 9), сосняк зеленомошный черничный (№ 4), сосняк долгомошный черничный (№ 7), сосняк сфагновый кассандрово-морошковый (№ 1), сосново-кассандрово-андромедово-сфагновое болото (№ 5). На всех площадках выполнены геоботанические описания.

Особенности таксономической структуры:

На 9 пробных площадках за время исследования было выявлено 199 видов агариковых грибов. Среднее число видов на площадке – 42. Самый бедный видовой состав зафиксирован на верховом болоте (№5) – 13 в., наибольшее количество видов в сосняк зеленомошном черничном (№4) – 65 в.

Значения коэффициента Съеренсена для пробных площадок кассандровоморошковый ковый ный черничный во-андромедовосфагновое болото вейниковочерничный черничный костяничночерничный ный брусничный Коэффициент сходства видового состава агариковых грибов площадок в среднем довольно низок – 0,22. Можно отметить 2 группы ассоциаций наиболее характеризующихся наиболее высокими значениями коэффициента Съеренсена:

1) сосняк сфагновый кассандрово-морошковый (№ 1) – сосновокассандрово-андромедово-сфагновое болото (№ 5). Коэффициент сходства 0,42. Площадки характеризуются малым набором видов и при этом сильно отклоняются по видовому составу от остальных.

2) сосняк зеленомошный черничный (№ 4) – сосняк долгомошный черничный (№ 7); сосняк зеленомошный черничный (№ 4) – ельник зеленомошный черничный (№ 3). Коэффициенты сходства 0,53 и 0,49 соответственно. При этом сходство видового состава микобиоты площадок в сосняках черничных с другими площадками в сосняках видового состава агариковых грибов ельников.

Эти данные согласуется с результатами микоценологических исследований на территории Нижне–Свирского заповедника, показавших, что при обработке видовых списков агариковых грибов все черничные ассоциации попадают в одну группу независимо от доминанта древесного яруса. Действительно, если обратиться к таблице микотрофности древесных пород, становится ясно, что значительное большинство микоризных грибов образует симбиоз с 2 и более породами. Доля специализированных микосимбионтов очень низка. Другие трофические группы (за искл. сапротрофов на опаде) меньше привязаны к доминанту древесного яруса площадок.

Таким образом, данные пары площадок по видовому составу агариковых грибов образуют отдельные синтаксономические единицы, которые примерно соответствуют типам леса в понимании Каяндера, то есть выделяются по доминанту травяно-кустарничкового яруса, а не древесного.

Особенности трофической структуры:

Трофическая структура биоты агарикоидных базидиомицетов всех площадок в целом соответствует структуре микобиоты НП. Отличие заключается в незначительном увеличении доли микоризообразователей и сапротрофов на подстилке и уменьшении доли гумусовых сапротрофов. Что вполне логично для лесных экосистем. На уровне отдельных ассоциаций также наблюдаются отличия:

1) В сфагново-кустарничковых ассоциациях резко доминируют 2 трофические группы микоризообразователи и сапротрофы на мхах. Данный тип ассоциаций характеризуется повышенной влажностью и бедностью почв. Поэтому высокая доля микоризообразователей возможно вызвана повышенной потребностью деревьев в микоризообразовании. А высокая доля сапротрофов на мхах является следствием обилия данного субстрата и бедности остальных.

2) В ельнике папоротниковом (№ 2) доля микоризообразователей ниже по сравнению с общими данными и довольно высока доля сапротрофов, в основном на древесине, подстилке, опаде. По-видимому, хорошо развитый травянистый покров ослабляет развитие микоризных грибов. Кроме того, данная площадка представляет группу травяных ельников, формирующихся на более богатых и влажных почвах по сравнению с зеленомошными ассоциациями, и поэтому древесные породы здесь меньше нуждаются в микосимбионтах.

Таким образом, состав и степень развития травяно-кустарничкового яруса оказывает влияние на трофическую структуру агарикоидных базидиомицетов.

Глава 7. Редкие виды агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север»

На территории национального парка «Русский Север» на данном этапе исследования отмечено 168 видов из 404, характеризующихся 1 – 2 находками, т. е.

являющихся очень редкими для исследуемой территории. Как правило, редкие виды зарегистрированы на участках с пониженной антропогенной нагрузкой: в отдалении от просек, троп, либо в малопосещаемых «негрибных» и «неягодных» участках леса (травяные, травяно-болотные группы ассоциаций) и на охраняемых территориях.

6 видов внесено в Красную книгу Вологодской области (Попов, 2004): Entoloma incanum, Pluteus romellii, P. umbrosus, Russula aurea, P. podospileus, R. azurea.

Первые четыре, а также Gyrodon lividus, Inocybe cervicolor, I. mixtilis, Lactarius semisanguifluus, Marasmius limosus, P. pellitus, R. postiana, включены в Красную книгу Ленинградской области (2001), 1 вид – Leccinum percandidum – в Красную книгу РСФСР (1988). Новыми для Северо-Запада России являются 4 вида: Cystoderma lilacipes, Amanita nivalis, Pluteus boudieri, P. punctipes. 1 вид – Xeromphalina fraxinophila – новый для России. Также на территории парка найден ряд видов, редких для всей территории России, то есть известных из 2 – 3 точек: Entoloma lampropus, E. lepidissimum, E. majaloides, Lactarius queticolor, Marasmius setosus, Tricholoma aurantium и др.

Причинами редкости данных видов являются:

нахождение на границе ареала (Pluteus romellii, P. umbrosus, P. pellitus, P.

boudieri), редкость и уязвимость заселяемых местообитаний (Entoloma incanum, Tricholoma aurantium) низкая активность вида в пределах всего ареала (вероятно, Lactarius semisanguifluus) плодовые тела очень мелкие или вид сложен в определении, «кажущаяся редкость» (возможно, Marasmius setosus, M. limosus, Xeromphalina fraxinophila, многие виды рода Cortinarius, Entoloma) вид связан с интродуцированными древесными породами (Boletus luridus, Suillus grevillei) Только в первых трех случаях вид является объектом для природоохранной деятельности. Поэтому согласно принятым в Красной книге Вологодской области принципам для внесения в Красную книгу области предложено 13 видов (Amanita nivalis, Cystoderma lilacipes, Gyrodon lividus, Inocybe cervicolor, I. mixtilis, Lactarius semisanguifluus, L. queticolor, Leccinum percandidum, Pluteus boudieri, P. pellitus, P.

punctipes, Russula postiana, Tricholoma aurantium).

предусматривает изменение списка охраняемых видов, связанное с уточнением статуса уже включенных видов (вплоть до исключения их из числа охраняемых), так и с внесением в него новых видов.

базидиомицетов, которые относятся к 83 родам, 20 семействам и 5 порядкам.

332 вида впервые отмечено на территории Вологодской области, 398 видов – новые для национального парка, 1 вид (Xeromphalina fraxinophila A.H.Sm.) – новый для России.

2. Ведущими семействами являются Tricholomataceae, Cortinariaceae, Russulaceae, что характеризует микобиоту как типичную южнотаежную.

Анализ ведущих родов подтверждает бореальность исследуемой биоты.

3. Сравнение микобиоты района исследования с микобиотами ПечороИлычского, Нижне-Свирского, Висимского заповедников показало достаточно высокое сходство систематической структуры сравниваемых бореальных заповедника.

4. Трофическая структура микобиоты представлена 12 трофическими группами.

Ведущее положение занимают микоризообразователи (44,6%). Довольно многочисленны группы сапротрофов на древесине (16,4 %), на гумусе (16, %), на подстилке (11,6 %). Остальные трофические группы составляют 11,3 %, это: сапротрофы на мхах (3,2%), на опаде (4,7%), на остатках травянистых растений (1%), на плодовых телах макромицетов (0,5%), на экскрементах (0,2%), на углях (0,2%), факультативные паразиты (1,3 %), лихенизированные симбиотрофы (0,2%). В целом, соотношение трофических групп типично для бореальных микобиот.

5. Наибольшим видовым разнообразием агарикоидных базидиомицетов в исследуемом районе характеризуются сосновые леса – 213 видов. В еловых лесах отмечено 126 видов, в березовых – 94. Меньше видов найдено в остальных лесных формациях: осинниках (18 в.) и ольшаниках (34 в.).

Невысокое видовое разнообразие характерно для открытых (36) и синантропных местообитаний (11 в.), различных типов болот (27 в.).

6. Стационарные исследования позволили выявить 199 видов агарикоидных базидиомицетов, а также отметить ряд особенностей в таксономической и трофической структуре микобиоты в характерных для национального парка растительных ассоциациях:

растительных ассоциациях в значительной степени определяется доминантом травяно-кустарничкового яруса;

b. состав и степень развития травяно-кустарничкового яруса оказывает влияние на трофическую структуру агарикоидных базидиомицетов.

7. Отмечено 168 видов редких для исследуемой территории, 13 из них предложено для внесения в Красную книгу Вологодской области.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Кириллова О.С. Осенняя биота агарикоидных базидиомицетов Сокольского бора (Вологодская область) // Материалы Международной конференции «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (20 – 24 сентября 2004 года). Минск, 2004. С. 120 – 121.

2. Кириллова О.С. К изучению эктомикоризных грибов Сокольского бора (национальный парк «Русский Север») // Материалы II Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной 140-летию Одесского национального университета им. И.И. Мечникова «Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация» (28 марта – 1 апреля 2005 года). Одесса, 2005. С.35.

3. Кириллова О.С. К изучению агариковых грибов Сокольского бора (национальный парк «Русский Север») // Материалы Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи – регионам»

(21 – 22 апреля 2005 года). Том 1. Вологда, 2005. С. 25 – 27.

4. Кириллова О.С. Грибы рода Russula Сокольского бора (НП «Русский Север») // Труды международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах», посвященной 100-летию начала работы профессора А.С.

Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (24 – 28 апреля 2005 года). Том 1. СПб, 2005. С. 251 – 254.

5. Кириллова О.С. Род Tricholoma в национальном парке «Русский Север» // Материалы международной конференции «Грибы и водоросли в биоценозах – 2006», посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В.

Ломоносова (31 января – 3 февраля 2006 года). М.: МАКС Пресс, 2006. С. 73 – 6. Кириллова О.С. Трофическая структура агарикоидных базидиомицетов сообществ Pinetum vacciniosum и Pinetum myrtillosum национального парка «Русский Север» // Тезисы докладов 10-й Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века» (17 – 21 апреля 2006 года).

Пущино, 2006. С. 282.

7. Кириллова О.С. Род Entoloma в национальном парке «Русский Север»

(Вологодская область) // Материалы I (IХ) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21 – 26 мая 2006 года). СПб: изд-во ГЭТУ, 2006. С. 291.

8. Кириллова О.С. Агарикоидные грибы национального парка «Русский Север»

(Вологодская область). I // Микология и фитопатология. 2006. Т.40 Вып.5 С.

377 – 386.





Похожие работы:

«ЕФИМОВА Людмила Степановна ЯКУТСКИЙ АЛГЫС: СПЕЦИФИКА ЖАНРА, ПОЭТИКА Специальность 10.01.09 – фольклористика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора филологических наук Элиста – 2013 Работа выполнена на кафедре фольклора и культуры Института языков и культуры народов Северо-востока Российской Федерации ФГАОУ ВПО Северо-Восточный федеральный университет имени М.К. Аммосова Научный консультант : Аникин Владимир Прокопьевич доктор филологических наук,...»

«Филимонов Иван Сергеевич КИНЕТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ КАТАЛИЗА И ИНАКТИВАЦИИ ФЕРМЕНТА ПРОСТАГЛАНДИН Н СИНТАЗЫ Специальность 03.01.02. – Биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук Москва – 2010 Работа выполнена в Международный учебно-научном биотехнологическом центре МГУ имени М.В.Ломоносова и Институте биохимической физики имени Н.М.Эмануэля РАН. Научный руководитель : доктор химических наук, профессор Вржещ Петр...»

«РЕПЕТА Лариса Михайловна ФОРМИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИОННО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ КОМПЕТЕНЦИИ УЧАЩИХСЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ 13.00.01 – общая педагогика, история педагогики и образования АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Челябинск – 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Челябинский государственный педагогический университет доктор...»

«Поливникова Ольга Валентиновна УДК.621.385.7 ИССЛЕДОВАНИЕ И РАЗРАБОТКА ЭФФЕКТИВНЫХ МАГНЕТРОННЫХ КАТОДОВ НА ПРИНЦИПЕ ПЕРЕНОСА АКТИВНОГО ВЕЩЕСТВА ИЗ НЕЗАВИСИМОГО ИСТОЧНИКА НА ЭМИТИРУЮЩУЮ ПОВЕРХНОСТЬ ЧЕРЕЗ ВАКУУМ Специальность 05.27.02 Вакуумная и плазменная электроника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Фрязино, 2006 г. 2 Работа выполнена на Федеральном Государственном Унитарном Предприятии Научно-производственное предприятие Исток...»

«КАЛИМУЛЛИН Радик Рифкатович МЕТОДИКА МОДЕЛИРОВАНИЯ ТЕЧЕНИЯ ДВУХФАЗНОЙ ЖИДКОСТИ В ВИХРЕВОМ ТЕПЛОГЕНЕРАТОРЕ Специальность 05.04.13 – Гидравлические машины и гидропневмоагрегаты АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Уфа – 2012 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО Уфимский государственный авиационный технический университет на кафедре прикладной гидромеханики Научный руководитель : доктор технических наук, профессор ЦЕЛИЩЕВ Владимир Александрович,...»

«ИРИСХАНОВА Зазу Имрановна ЕСТЕСТВЕННАЯ ДЕНДРОФЛОРА ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ И ЕЁ АНАЛИЗ 03.00.05 – ботаника Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Астрахань 2009 2 Работа выполнена в ГОУ ВПО Чеченский государственный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович Официальные оппоненты : доктор географических наук, профессор Бармин Александр Николаевич кандидат биологических наук, доцент...»

«Тертерян Ашот Владимирович ОЦЕНКА СТОКОРЕГУЛИРУЮЩЕЙ И ПОЧВОЗАЩИТНОЙ СПОСОБНОСТИ ПРОИЗВОДНЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА Специальность: 06.01.02 – Мелиорация, рекультивация и охрана земель АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учной степени кандидата сельскохозяйственных наук Новочеркасск - 2013 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Новочеркасская государственная мелиоративная академия...»

«КИЕУ ХАК ФЫОНГ ОПТИМИЗАЦИЯ КОНСТРУКЦИИ И РЕЖИМА ПИТАНИЯ МОЩНОГО МНОГОРЕЗОНАТОРНОГО РЕЛЯТИВИСТСКОГО ПРОЛЁТНОГО КЛИСТРОНА ТРЁХСАНТИМЕТРОВОГО ДИАПАЗОНА С ВЫСОКИМ КПД Специальность 01.04.04 – физическая электроника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва - 2006 Работа выполнена в Московском физико-техническом институте (государственном университете)....»

«Федорова Елена Петровна ТЕРМИНЫ РОДСТВА И СВОЙСТВА В ЯКУТСКОМ ЯЗЫКЕ (структурно-семантическое описание) Специальность 10.02.02. – Языки народов Российской Федерации (якутский язык) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Якутск - 2012 Работа выполнена в секторе лексикографии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт гуманитарных исследований и проблем малочисленных народов Севера Сибирского отделения...»

«НИМБУЕВА АЮНА ЗОРИКТОЕВНА ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ОРГАНИЧЕСКОМ ВЕЩЕСТВЕ ЛУГОВО-ЧЕРНОЗЕМНЫХ МЕРЗЛОТНЫХ И СЕРЫХ ЛЕСНЫХ ПОЧВ ЗАБАЙКАЛЬЯ 03.00.27 – Почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук г. Улан- Удэ 2007 Работа выполнена в лаборатории биохимии почв Института общей и экспериментальной биологии СО РАН Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Чимитдоржиева Галина Доржиевна Официальные оппоненты : доктор...»

«КАЛЁНОВ Сергей Владимирович КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ДРОЖЖЕЙ И ГАЛОБАКТЕРИЙ В УСЛОВИЯХ КОНТРОЛИРУЕМОГО ОКИСЛИТЕЛЬНОГО СТРЕССА Специальность: 03.00.23 - Биотехнология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва 2007 2 Работа выполнена в Российском химико-технологическом университете им. Д.И. Менделеева на кафедре биотехнологии Научный руководитель : Кандидат технических наук, доцент А.Е. Кузнецов Официальные оппоненты : Доктор биологических...»

«ФАЛАЛЕЕВА МАРИНА ВИТАЛЬЕВНА Чувствительное и специфическое определение редких молекул РНК 03.00.03 – Молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2009 Работа выполнена в Институте белка РАН Научный руководитель : член-корреспондент РАН, доктор биологических наук Четверин Александр Борисович Официальные оппоненты : член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Разин Сергей Владимирович кандидат...»

«ГРАЧЕВА Юлия Александровна Морфо-анатомический и генетический анализ криптических видов морских гастропод рода Littorina комплекса saxatilis (Littorinidae: Caenogastropoda) 03.02.04 - зоология 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2010 Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных СанктПетербургского государственного университета и в Отделе клеточных культур...»

«Петросян Лилит Грантовна ОЦЕНКА НЕЙРОПРОТЕКТИВНЫХ СВОЙСТВ КСЕНОНА ПРИ ОПЕРАЦИЯХ У БОЛЬНЫХ С ОБЪЕМНЫМИ ОБРАЗОВАНИЯМИ ГОЛОВНОГО МОЗГА 14.01.20 - анестезиология и реаниматология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва- 2014 г. 1 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Российский научный центр хирургии имени академика Б.В. Петровского Российской академии медицинских наук, отделении анестезиологииреанимации...»

«ГАРЫНЦЕВА НАТАЛЬЯ ВИКТОРОВНА СОСТАВ, СВОЙСТВА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛИГНИНОВ ОКИСЛИТЕЛЬНОЙ ДЕЛИГНИФИКАЦИИ ДРЕВЕСИНЫ ПИХТЫ, БЕРЁЗЫ И ОСИНЫ И СУБЕРИНА КОРЫ БЕРЁЗЫ 05.21.03 – технология и оборудование химической переработки биомассы дерева; химия древесины АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Красноярск 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт химии и химической технологии Сибирского отделения...»

«Дмитриева Юлия Ивановна РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ РЕГИОНАЛЬНОЙ ЭЛЕКТРОЭНЕРГЕТИКИ Специальность 05.14.01 – Энергетические системы и комплексы АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Нижний Новгород – 2007 Работа выполнена на кафедре Электроэнергетика и электроснабжение ГОУ ВПО Нижегородский государственный технический университет (НГТУ) им. Р.Е. Алексеева доктор технических наук, профессор Научный руководитель : Папков...»

«Глазкова Ирина Владимировна РАЗРАБОТКА ОСНОВ ЭЛЕКТРОКИНЕТИЧЕСКОГО МЕТОДА ОЧИСТКИ БЕТОНА, ЗАГРЯЗНЕННОГО ИЗОТОПАМИ ЦЕЗИЯ И СТРОНЦИЯ, C ПРИМЕНЕНИЕМ ХЕЛАТООБРАЗУЮЩИХ СОЕДИНЕНИЙ Специальность: 03.00.16 – Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва – 2009 1 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Московский государственный университет пищевых производств на кафедре...»

«УЛУМБЕКОВА Гузель Эрнстовна НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ СТРАТЕГИИ РАЗВИТИЯ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ДО 2020 ГОДА 14.02.03 Общественное здоровье и здравоохранение Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2011 2 Работа выполнена в ФГУ Центральный научно-исследовательский институт организации и информатизации здравоохранения Росздрава (ЦНИИОИЗ Росздрава) Научный руководитель : доктор медицинских наук, профессор, академик РАМН...»

«Лащевский Алексей Романович ОСОБЕННОСТИ ДИСПЕРСНОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ В ИОНОСФЕРЕ ДЕКАМЕТРОВЫХ ЛИНЕЙНО-ЧАСТОТНО-МОДУЛИРОВАННЫХ РАДИОСИГНАЛОВ С РАЗЛИЧНОЙ СРЕДНЕЙ ЧАСТОТОЙ СПЕКТРА Специальность: 01.04.03 – Радиофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук МОСКВА – 2010 2 Работа выполнена на кафедре высшей математики Марийского государственного технического университета Научный руководитель : д.ф.-м.н., профессор Иванов Дмитрий...»

«Цаплина Людмила Александровна КИНЕТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЦИКЛООКСИГЕНАЗНОЙ И ПЕРОКСИДАЗНОЙ РЕАКЦИЙ, КАТАЛИЗИРУЕМЫХ ПРОСТАГЛАНДИН-Н-СИНТАЗОЙ Специальность 03.00.02. - Биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата химических наук Москва – 2007 Работа выполнена на биологическом факультете и факультете биоинженерии и биоинформатики Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. Научный руководитель : доктор химических наук, профессор...»










 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.