WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВА

Елена Владиславовна

ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОВ ГОРОХА (PISUM SATIVUM L.),

ВОВЛЕЧЁННЫХ В ФОРМИРОВАНИЕ АРБУСКУЛЯРНОЙ

МИКОРИЗЫ

03.02.07 Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2010 2

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной микробиологии (ВНИИСХМ) РАСХН, лаборатории генетики растительно-микробных взаимодействий, Санкт-Петербург, Пушкин и в Национальном институте сельскохозяйственных исследований Франции (Institut National de la Recherche Agronomique - INRA), Дижон Научные руководители: доктор биологических наук Борисов Алексей Юрьевич лаб. генетики растительно-микробных взаимодействий ВНИИСХМ РАСХН, Санкт-Петербург, Пушкин профессор, доктор Джианиназзи-Пирсон Вивиен (Gianinazzi-Pearson Vivienne) институт INRA, Дижон, Франция

Официальные оппоненты: профессор, доктор биологических наук Миронова Людмила Николаевна Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург кандидат биологических наук Андронов Евгений Евгеньевич лаб. микробиологического мониторинга и биоремедиации почв ВНИИСХМ РАСХН, Санкт-Петербург, Пушкин Ведущее учреждение: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится “ ” 2010 г. в часов на заседании совета Д.212.232.12 по защите докторских и кандидатских диссертаций при СанктПетербургском государственном университете по адресу: 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб. 7/9, СПбГУ, биолого-почвенный факультет, кафедра генетики и селекции, аудитория 1.

С диссертацией можно ознакомиться в центральной научной библиотеке им. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан “ ” 2010 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета Д.212.232. кандидат биологических наук Л.А. Мамон

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Симбиоз между растениями и грибами арбускулярной микоризы (АМ) является одним из наиболее древних и широко распространнных взаимовыгодных растительно-микробных взаимодействий. Его возникновение около миллионов лет назад, вероятно, явилось ключевым фактором, способствовавшим колонизации растениями суши (Remy et al., 1994). Более 80% видов наземных растений формируют АМ, что способствует улучшению их минерального питания (преимущественно фосфатного) и дополнительному поступлению воды в растение (Harrison et al., 2005). Была доказана роль АМ симбиоза в повышении устойчивости растений к биотическим (патогены корней) и абиотическим (наличие тяжлых металлов, засолнность почв, засуха) стрессовым факторам (Dumas-Gaudot et al., 2000; Gianinazzi et al., 2005). В свою очередь растение предоставляет грибу ассимилированный при фотосинтезе углерод, который он самостоятельно получает сапротрофным путм в недостаточном для нормальной жизнедеятельности количестве. Было подсчитано, что все растения земли передают АМ грибам около 5 миллиардов тонн углерода в год (Parniske et al., 2004). Таким образом, научная, агрономическая и экологическая значимость данных взаимовыгодных растительно-грибных взаимодействий огромна.

Большую роль в процессе определения генетических детерминант симбиоза играет получение и изучение симбиотических (SYM) мутантов растений с нарушениями развития АМ, что дат возможность исследовать симбиоз на конкретных этапах его формирования.

Клонирование SYM генов позволяет определить молекулярные основы мутаций и предположить функцию молекулярных продуктов изучаемых генов.

Другим приоритетным направлением генетики симбиоза является идентификация генов растений и АМ грибов, экспрессия которых существенно изменяется в процессе формирования и функционирования АМ симбиоза. Такие гены можно рассматривать в качестве молекулярных маркеров процессов (сигналинга, защитных реакций, метаболизма), происходящих в растении и грибе при симбиозе. Использование в исследованиях такого рода симбиотических мутантов растений с блоком развития АМ существенно увеличивает информативность подхода и позволяет связать происходящие изменения с конкретными стадиями развития симбиоза.

Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение роли поздних симбиотических генов гороха PsSym36, PsSym33 и PsSym40 в формировании функционального АМ симбиоза. Были поставлены следующие задачи исследования:

1. изучение эффекта мутаций в генах PsSym36, PsSym33 и PsSym40 на экспрессию генов Glomus intraradices при формировании АМ симбиоза;

2. изучение экспрессии генов гороха (Pisum sativum L.), предположительно связанных с формированием АМ симбиоза, при микоризации корней растений дикого типа и мутантов RisNod24 (Pssym36), SGEFix--2 (Pssym33) и SGEFix--1 (Pssym40);

3. анализ экспрессии генов G.intraradices в растительных клетках, содержащих 4. разработка молекулярных маркеров и анализ сцепления генов PsSym36, PsSym40 и маркеров для локализации генов на генетической карте гороха с целью их последующего точного картирования и позиционного клонирования.

Научная новизна. Впервые проведено исследование влияния мутаций в симбиотических генах гороха посевного (Pisum sativum L.) PsSym36, PsSym33 и PsSym на экспрессию восьми генов P. sativum и десяти генов G. intraradices, предположительно вовлечнных в формирование функционального АМ симбиоза. Было показано, что блокирование развития арбускул в корнях мутанта RisNod24 (Pssym36) приводит к существенному снижению экспрессии большей части анализированных грибных и растительных генов, в то время как более высокие темпы микоризации корней мутанта SGEFix--1 (Pssym40) коррелируют с более высоким, чем у растений дикого типа, уровнем экспрессии изученных грибных генов. Мутации в генах PsSym33 и PsSym40 имеют менее выраженный эффект на экспрессию анализированных генов гороха, чем мутация в гене PsSym36. Использование метода микродиссекции клеток лазером позволило осуществить выделение РНК из клеток, содержащих арбускулы, и впервые продемонстрировать преимущественную экспрессию генов G. intraradices, кодирующих супероксиддисмутазу (SOD), стеароил-CoA-десатуразу (DESAT) и пептидил-пролил-изомеразу (PEPISOM), в арбускулах.

Методическая и практическая значимость. Методология и молекулярные инструменты, разработанные в данном исследовании, могут быть использованы в дальнейшем при изучении растительных и грибных генов, контролирующих формирование и функционирование АМ. Полученный растительный материал (популяции растений поколений F1 и F2), разработанные молекулярные маркеры, а также данные картирования могут существенно облегчить дальнейшую работу по локализации генов гороха PsSym36 и PsSym40 на генетической карте для последующего точного картирования и позиционного клонирования данных генов. Полученные данные экспрессии растительных и грибных генов могут послужить базой для последующей работы по определению роли генов PsSym36, PsSym33 и PsSym40 в формировании симбиотических взаимоотношений растения с клубеньковыми бактериями и грибами арбускулярной микоризы. Результаты проведнных исследований могут быть использованы в курсах генетики развития и функционирования растительно-микробных систем профильных институтов и университетов.

Финансовая поддержка. Стипендия Департамента Науки, технологии и космоса Французского посольства в Москве, гранты РФФИ (07-04-01558, 07-04-01171).

Апробация работы. Результаты работы были представлены на международном симпозиуме и школе молодых учных «The third Baltic sea region symposium and postgraduate course on agro-biotechnology focused on root-microbe systems» (Saint-Petersburg, Russia, 2007), конференциях «Plant-Microbial Interactions 2008 Conference» (Krakow, Poland, 2008), «Forum des Jeunes Chercheurs» (Besancon, France, 2008), «International Conference on Mycorrhiza 2009 ICOM6» (Belo Horizonte, Brazil, 2009), 9-м конгрессе IPMB «Leading Biology through Plant Science» (St. Louis, USA, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 статьи и 6 тезисов докладов на международных научных конференциях.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, четырх глав, включающих обзор литературы, материалы и методы, результаты и обсуждение, заключение, выводов, списка литературы (259 наименований) и приложения.

Работа изложена на 191 странице, содержит 23 рисунка и 19 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растительный материал. В работе были использованы формообразцы и линии гороха посевного Pisum sativum L. из коллекции Всероссийского научноисследовательского института сельскохозяйственной микробиологии (SGE, SGEFix-- (Pssym40), SGEFix--2 (Pssym33)), Всероссийского института растениеводства им. Н.И.

Вавилова (К3034, К1693, К7128,К8274), Д.Дюка (cv Finale, RisNod24 (Pssym36); INRA, Дижон, Франция), Северного генного банка (NGB1238, NGB 851, NGB2715).

Изолят АМ гриба. В работе был использован гриб Glomus intraradices Schenck & Smith (BEG 141), предоставленный Международным банком Glomeromycota INRA, Дижон, Франция.

Штамм клубеньковых бактерий. Для инокуляции гороха был использован штамм Rhizobium leguminozarum bv. vicea CIAM1026 из коллекции ВНИИСХМ, Пушкин, Санкт-Петербург, Россия (Safronova, Novikova, 1996).

Условия вегетации растений.

Для экспериментов по анализу экспрессии генов семена проращивали в темноте на чашках Петри на смоченной дистиллированной водой фильтровальной бумаге. На 3-й день проростки были пересажены в 200 мл сосуды, содержащие смесь почвы и инокулюма, либо только почву (в зависимости от варианта опыта), по одному растению на сосуд. Растения выращивали в условиях климатической камеры (24/19 – температура день/ночь, 16ч – длина светого дня, 420 µmol m-2s-1, 70% - относительная влажность воздуха). Минеральное питание обеспечивалось модифицированным раствором Long Ashton (Hewitt, 1966), не содержащим соединений фосфора.

Для экспериментов по генетическому картированию растения выращивали в почве (pHKCl 5.5, P2O5 18.5 мг/100г почвы, K2O 4.3 мг/100г почвы) или стерильном песке (в зависимости от задач) в вегетационных домиках в климатических условиях Ленинградской области.

Методы исследования.

Анализ микоризации растений проводили на 21-е и 28-е сутки после инокуляции.

Корни окрашивали с помощью чрной туши (Sheaffer Manufacturing Co., USA) по методике Верхейлиг (Vierheilig et al., 1998). Активность щелочной фосфатазы в микоризованных корнях определяли по методике Тиссеран (Tisserant et al., 1993).

Параметры микоризации определяли по методике Тровло (Trouvelot et al., 1986).

Анализ экспрессии генов в корнях растений гороха. РНК выделяли из корней растений на 21-е и 28-е сутки после инокуляции G. intraradices по методике Логеманн (Logemann et al., 1987) с учтом модификаций Франкен и Градинер (Franken, Gradinger, 1994). ДНК удаляли, используя набор реактивов SV Total RNA Isolation System (Promega).

Синтез кДНК проводили согласно протоколу Вейдманн (Weidmann et al., 2004). Уровень экспрессии генов определяли методом абсолютного количественного ПЦР «в реальном времени», используя набор реактивов Absolute QPCR SYBR Green (ABgene, UK), в термоциклере ABI PRISM 7900 (Applied BioSystems, Foster City, CA, USA). Определяли абсолютное количество транскриптов в трх биологических и трх технических повторностях. Полученные данные нормализовали относительно уровня экспрессии генов контроля G. intraradices TEF (фактор элонгации 1, - субъединица) и P. sativum GAPDH (глицеральдегид-фосфатдегидрогеназа).

Для анализа были выбраны следующие гены:

G. intraradices, кодирующие H+-АТФазу (H+-АТPase), щелочную фосфатазу (ALP), ингибитор диссоциации RHO/GDP (RHO), пептидил-пролил-изомеразу (PEPISOM), субъединицу 2 протеасомы 26S (26S), регуляторную субъединицу протеасомы 26S (26SREG), стеароил-CoA-десатуразу (DESAT), тиоредоксин пероксидазу (THIO), супероксиддисмутазу (SOD) и белок неизвестной функции (VACU);

P. sativum, кодирующие H+-АТФазу (H+-АТPase), фосфатный транспортер (PT4), «голубой» медь связывающий белок (BCOP), белок устойчивости к болезням (DRP), ингибитор трипсина (TI), глутатион-S-трансферазу (GST), МАР киназу (MAPK) и серинпротеазу (SERPROT).

Анализ экспрессии генов в клетках, содержащих арбускулы. Экспрессию генов определяли в корнях мутанта SGEFix--1 (Pssym40) на 28-е сутки после инокуляции.

Корни фиксировали раствором Farmer’s fixative solution, окрашивали раствором эозина, заключали в парафин. Срезы толщиной 10µм делали на микротоме Jung RM 2065 (Leika).

Депарафинизацию образцов осуществляли раствором Histoclear II непосредственно перед микродиссекцией. Вырезание клеток осуществляли на Arcturus™Microdissection instrument (ARCTURUS NIKON inverse XT100). Для выделения РНК использовали набор реактивов PicoPure RNA Isolation kit (Arcturus), выделение проводили согласно протоколу производителя. Синтез кДНК осуществляли с использованием набора реактивов TargetAmp™2-Round aRNA amplification kit (Epicenter Biotechnologies, Madison,WI) согласно протоколу производителя. Уровень экспрессии генов определяли методом абсолютного количественного ПЦР «в реальном времени», как было описано ранее.

Разработка молекулярных маркеров и генетическое картирование. ДНК выделяли, используя CTAB буфер, согласно протоколу Роджерс и Бендич (Rogers, Bendich, 1985).

Для картирования в качестве молекулярных маркеров были использованы гены известной локализации на генетической карте гороха. Амплификацию проводили методом ПЦР с использованием праймеров, нуклеотидные последовательности которых были ранее опубликованы, либо проводили конструирование праймеров на основе консервативных участков гомологичных генов у разных видов растений. Для определения нуклеотидного полиморфизма между родителями продукты амплификации секвенировали, используя набор реактивов GenomeLab™ DTCS Quick Start kit (Beckman Coulter) и секвенатор CEQ™8000 Genetic Analysis System (Beckman Coulter) согласно протоколу производителя.

Статистическая обработка данных. Для обработки данных микоризации использовали критерий Стьюдента. Достоверность различий в уровне экспрессии генов (количество транскриптов) определяли методом однофакторного и двухфакторного дисперсионного анализа. Генетическое картирование проводили с помощью программы MapL98 (Prof. Yasui Ukai, Biometrics Laboratory, Graduate School of Agricultural Life Science, the University of Tokyo).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Влияние мутаций в генах PsSym36, PsSym33 и PsSym40 на формирование арбускулярной микоризы. Для анализа влияния мутаций в SYM генах гороха на уровень транскрипции отобранных генов растения и АМ гриба была изучена колонизация корней растений грибом. Параметры микоризации определяли на 21-е и 28-е сутки после инокуляции G. intraradices. Для визуализации АМ грибов использовали окрашивание чрной тушью, а для анализа функциональной активности симбиоза определяли активность щелочной фосфатазы. Мутация в гене PsSym36 приводила к блокированию процесса формирования арбускул, а также к снижению колонизации корней в целом (табл.

1). В корнях мутанта по гену PsSym33 было показано снижение интенсивности АМ колонизации на 21-е сутки после инокуляции, в то время как достоверных различий в параметрах микоризации между мутантом и диким типом на сроке 28 дней после инокуляции отмечено не было, что свидетельствует о замедленном развитии АМ в корнях данного мутанта (табл. 2). В корнях мутанта SGEFix--1 (Pssym40) было показано увеличение интенсивности микоризации и формирования арбускул по сравнению с растениями дикого типа как на 21-е, так и на 28-е сутки после инокуляции (табл. 2).

Показанные нарушения АМ фенотипа у мутантов по генам PsSym36, PsSym33 и PsSym соответствуют данным более ранних исследований (Gianinazzi-Pearson et al., 1992; Jacobi et al., 2003).

Таблица 1. Параметры микоризации растений дикого типа (wild type- wt) cv Finale и мутанта RisNod24 (Pssym36) на 28 сутки после инокуляции G. intraradices Finale (wt) RisNod24 (Pssym36) Finale (wt) RisNod24 (Pssym36) F – частота микоризации корневой системы; M – интенсивность АМ колонизации корневой системы; m – интенсивность АМ колонизации микоризованных фрагментов корня; A – содержание арбускул в корневой системе; a – содержание арбускул в микоризованных фрагментах корня.

Таблица 2. Параметры микоризации растений дикого типа (wild type- wt) SGE и мутантов SGEFix--2 (Pssym33), SGEFix--1 (Pssym40) на 28 сутки после инокуляции G. intraradices SGE (wt) SGEFix--2 (Pssym33) 99.1 ± 0.9 27.7 ± 3.0 27.9 ± 3.0 24.8 ± 1.9 7.0 ± 1. SGEFix--1 (Pssym40) 99.2 ± 0.8 29.3 ± 1.9 29.6 ± 2.1 25.1 ± 3.5 7.5 ± 1. SGE (wt) SGEFix--2 (Pssym33) 94.1 ± 2.8 11.6 ± 1.5 11.8 ± 1.6 23.2 ± 5.1 2.7 ± 0. SGEFix--1 (Pssym40) 95.7 ± 2.3 29.5 ± 4.2 30.5 ± 3.9 24.5 ± 3.7 7.3 ± 1. Обозначения как и к табл. 1.

Экспрессия генов Glomus intraradices при формировании АМ у мутантов гороха RisNod24 (Pssym36), SGEFix--2 (Pssym33) и SGEFix--1 (Pssym40). Исследования проводили на 21-е и 28-е сутки после инокуляции. Для анализа были выбраны гены G.

intraradices, связь экспрессии которых с формированием функционального АМ симбиоза была показана в более раннем исследовании (Seddas et al., 2009). Это гены G. intraradices, кодирующие белки, гипотетически вовлеченные в процессы транспорта, сигналинга, транскрипции, синтеза белков, первичного и вторичного метаболизма (список генов в разделе «Материалы и методы»). Проведнный анализ транскрипции показал, что мутация в гене PsSym36, приводящая к блокированию формирования симбиоза на стадии арбускул, оказывает также существенное влияние на экспрессию генов G. intraradices. Количество транскриптов большинства вовлечнных в анализ генов, было существенно ниже в корнях мутанта RisNod24 (Pssym36), чем у растений дикого типа (рис. 1). В свою очередь, мутация в гене PsSym40, результатом которой являются более высокие темпы микоризации и деградации арбускул, привела к существенному увеличению экспрессии части анализированных грибных генов (рис. 2). Мутация в гене PsSym33 оказала наименьший эффект на экспрессию грибных генов, что согласуется с менее выраженным отклонением параметров микоризации корней мутанта от дикого типа (табл. 2).

Так, в корнях мутанта RisNod24 (Pssym36), имеющего дефект развития арбускул, было показано существенное по сравнению с диким типом снижение экспрессии гена, кодирующего H+-АТФазу, функция которой, как известно, заключается в обеспечении активного транспорта веществ через мембрану. Отсутствие обмена метаболитами между симбионтами в корнях мутанта по гену PsSym36 также объясняет низкий уровень экспрессии гена DESAT, который играет роль в модификации метаболизма липидов в грибной клетке, а именно, в биосинтезе жирных кислот. В корнях же мутанта по гену PsSym40 было отмечено существенное по сравнению с растениями дикого типа увеличение количества транскриптов генов H+-АТPase и DESAT, что отражает более высокую метаболическую активность АМ в корнях этого мутанта.

RHO PEPISOM

DESAT THIO

SOD VACU

Рисунок 1. Экспрессия генов G. intraradices в микоризованных корнях растений дикого типа Finale ( ) и мутанта RisNod24 (Pssym36) ( ) на 21 и 28 сутки после инокуляции.



Похожие работы:

«генетики и селекции промышленных микроорганизмов (ФГУП ГосНИИ генетика). Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор ФГУП ГосНИИ генетика, г. Москва Носиков Валерий Вячеславович Официальные оппоненты : Доктор биологических наук, профессор ПУШКОВ АЛЕКСАНДР АЛЕКСЕЕВИЧ Институт молекулярной генетики РАН, г. Москва Сломинский...»

«КОЛУПАЕВ АЛЕКСЕЙ ВЯЧЕСЛАВОВИЧ Почвенные микроорганизмы-биодеструкторы органических пестицидов 03.02.03 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2010 г. Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Вятский государственный гуманитарный университет, г. Киров (ГОУ ВПО ВятГГУ) и...»

«Кочнев Юрий Алексеевич Подкислители в комбикормах для цыплят-бройлеров 06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Сергиев Посад – 2013 2 Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском и технологическом институте птицеводства Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИТИП...»

«Дмитриева Юлия Ивановна РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ РЕГИОНАЛЬНОЙ ЭЛЕКТРОЭНЕРГЕТИКИ Специальность 05.14.01 – Энергетические системы и комплексы АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Нижний Новгород – 2007 Работа выполнена на кафедре Электроэнергетика и электроснабжение ГОУ ВПО Нижегородский государственный технический университет (НГТУ) им. Р.Е. Алексеева доктор технических наук, профессор Научный руководитель : Папков...»

«УДК: 616-005.1:575.113+ 575.174.015.3+577.21 МОКАН ЕЛЕНА ЭФФЕКТИВНОСТЬ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ В ОПРЕДЕЛЕНИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РИСКА ИШЕМИЧЕСКОГО ИНСУЛЬТА 03.00.15 – ГЕНЕТИКА Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологии КИШИНЕВ, 2012 Работа выполнена в лаборатории Молекулярной Генетики Института Генетики и Физиологии растений Академии наук Республики Молдова Научный руководитель : БАРБАКАР Николае...»

«Захарьян Семен Владимирович ИССЛЕДОВАНИЕ СОРБЦИОННЫХ МЕТОДОВ ИЗВЛЕЧЕНИЯ РЕНИЯ ИЗ ПРОМЫВНОЙ КИСЛОТЫ И РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИИ ПОЛУЧЕНИЯ ВЫСОКОЧИСТОГО ПЕРРЕНАТА АММОНИЯ Специальность 05.16.02 — Металлургия черных, цветных и редких металлов Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва — 2012 2 Работа выполнена в ТОО Kazakhmys Smelting (Казахмыс Смэлтинг), г. Балхаш, Республика Казахстан Научный руководитель : Доктор технических наук...»

«КОТЛЯРОВ ДЕНИС ВЛАДИМИРОВИЧ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ СПОСОБОВ ЗАЩИТЫ ЗЕРНОВЫХ КОЛОСОВЫХ КУЛЬТУР ОТ БАКТЕРИОЗОВ 06.01.07 – защита растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учной степени кандидата биологических наук Краснодар – 2010 Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении Высшего профессионального образования Кубанский государственный аграрный университет (ФГОУ ВПО КГАУ) Научный руководитель : - профессор, доктор биологических наук, Федулов Юрий...»

«Князев Николай Александрович Статическое моделирование временных характеристик работы СБИС с использованием вычислительных систем с общей памятью Специальность 05.13.18 Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт прикладной математики им. М.В. Келдыша РАН. доктор...»

«КОСТАРЕВА Татьяна Викторовна ПРОГНОЗ ЭКСТРЕМАЛЬНО ВЫСОКИХ УРОВНЕЙ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОЗДУХА ДЛЯ КРУПНЫХ ПРОМЫШЛЕННЫХ РЕГИОНОВ (НА ПРИМЕРЕ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА) Специальность 25.00.30 Метеорология, климатология, агрометеорология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук Санкт – Петербург 2011 2 Работа выполнена в Главной геофизической обсерватории им. А. И. Воейкова Научный руководитель : доктор географических наук Сонькин Лев Рахмилович...»

«КУКОБА Антон Игоревич СЛИЯНИЯ И ПОГЛОЩЕНИЯ КАК ФОРМА ПОВЫШЕНИЯ КОНКУРЕНТОСПОСОБНОСТИ ПРЕДПРИЯТИЯ В УСЛОВИЯХ ГЛОБАЛИЗАЦИИ (НА ПРИМЕРЕ КОНДИТЕРСКОГО БИЗНЕСА) Специальность: 08.00.05 – “Экономика и управление народным хозяйством” (предпринимательство) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Москва 2009 2 Работа выполнена на кафедре менеджмента и предпринимательства Государственного образовательного учреждения высшего профессионального...»

«ДРУЖИНИН ФЕДОР НИКОЛАЕВИЧ ЛЕСОВОДСТВЕННО – ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЕЛЬНИКОВ В ПРОИЗВОДНЫХ ЛЕСАХ ВОСТОЧНО–ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ 06.03.02 – Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация 06.03.01 – Лесные культуры, селекция, семеноводство АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук Архангельск – 2013 2 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального...»

«Жмуров Артём Андреевич Моделирование больших биомолекул и биомолекулярных систем с использованием графического процессора Специальность 05.13.18 – математическое моделирование, численные методы и комплексы программ Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук Москва - 2011 Работа выполнена на кафедре вычислительной математики Московского физико-технического института (государственного университета) Научный руководитель : кандидат...»

«ХАПЧАЕВ Шамиль Юсуфович ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО ТРАНСПОРТА И БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ РИЦИНА 03.00.25-03 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2009 Работа выполнена на Биологическом факультете Московского Государственного Университета (МГУ) имени М.В.Ломоносова. Научный руководитель : Кандидат биологических наук Мойсенович Михаил Михайлович МГУ имени М.В.Ломоносова, Москва...»

«Димитриев Юрий Олегович СОВРЕМЕННОЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ФЛОРЫ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА УЛЬЯНОВСКА) 03.02.01 – Ботаника 03.02.08 – Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Сыктывкар – 2011 Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО Ульяновский государственный педагогический университет имени И.Н. Ульянова кандидат биологических наук, доцент Научный руководитель : Масленников Андрей...»

«Досова Анна Владимировна ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОМПЛЕКСНОГО КРИМИНАЛИСТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ДОКУМЕНТОВ С ИЗМЕНЕННЫМИ РЕКВИЗИТАМИ Специальность: 12.00.12 – криминалистика; судебно-экспертная деятельность; оперативно – розыскная деятельность Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Волгоград – 2014 Работа выполнена в федеральном государственном казенном образовательном учреждении высшего профессионального образования...»

«Коробко Игорь Викторович Ген протеинкиназы MAK-V и ряд других генов с измененной экспрессией в опухолях и их использование в онкологии Специальности 03.00.26 – молекулярная генетика 03.00.03 – молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2009 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии гена РАН (ИБГ РАН) Научный консультант : академик РАН, доктор биологических наук, профессор...»

«Гребенкина Татьяна Михайловна МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА PLANTAGO L. В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ ПРОИЗРАСТАНИЯ 03.02.08 – экология (биологические наук и) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2013 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук Научный руководитель : Розенцвет Ольга...»

«Фирсова Юлия Александровна СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ РАСЧЕТА КОЛЬЦЕВЫХ СБОРНЫХ КАМЕР ЦЕНТРОБЕЖНЫХ КОМПРЕССОРОВ НА БАЗЕ ИХ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ИССЛЕДОВАНИЯ И МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ Специальность 05.04.06 – Вакуумная, компрессорная техника и пневмосистемы АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ на соискание ученой степени кандидата технических наук Казань – 2009 Работа выполнена в Казанском государственном технологическом университете. Научный руководитель : доктор технических наук,...»

«ЧУРЮМОВА Валерия Александровна ИЗУЧЕНИЕ Ca2+/РЕКОВЕРИН-ЗАВИСИМОЙ РЕГУЛЯЦИИ ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ РОДОПСИНА, КАТАЛИЗИРУЕМОГО РОДОПСИНКИНАЗОЙ 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва – 2008 Работа выполнена в отделе сигнальных систем клетки НИИ физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова. Научные...»

«Даниленко Ольга Константиновна ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЯ ПРИ ПОДГОТОВКЕ ЛОЖ ВОДОХРАНИЛИЩ (НА ПРИМЕРЕ БОГУЧАНСКОЙ ГЭС) 05.21.01 – Технология и машины лесозаготовок и лесного хозяйства АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Братск – 2008 2 Работа выполнена в Братском государственном университете. доктор технических наук, профессор Научный руководитель : Угрюмов Борис Иванович доктор технических наук, профессор Официальные...»








 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.