WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, методички

 


 

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

Малютина Анна Михайловна

Экология и структура популяции симы Oncorhynchus masou (Brevoort)

на севере ареала (на примере популяции р. Коль, западная Камчатка) 03.02.06 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2010 2   

Работа выполнена на кафедре ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Савваитова Ксения Александровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Кляшторин Леонид Борисович (ВНИРО) кандидат биологических наук Кириллов Павел Иванович (ИПЭЭ РАН им.А.Н.Северцова)

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 29 октября 2010 года в 15 часов 30 минут на заседании Диссертационного совета Д 501.001.53. при Московском государственном университете им.М.В.Ломоносова по адресу: 119991, ГСП-1, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, МГУ им.М.В.Ломоносова, биологический факультет, аудитория 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им.М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан « » ………………………..2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Куга Т.И.

3    1.

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Представители рода Oncorhynchus (тихоокеанские лососи), широко распространены в бассейне северной части Тихого океана и традиционно являются объектами промысла. Сима Oncorhynchus masou (Brevoort) – единственный представитель рода, обитающий только в реках азиатского побережья. Ареал симы охватывает пространство от рек юга Корейского п-ова до р. Амур по материковому побережью, а также Японские и Курильские о-ва, о. Сахалин, о. Тайвань и п-ов Камчатка (Берг, 1948; Смирнов, 1975; Семенченко, 1989; Kato, 1991; Черешнев, 2002; Бугаев, 2007). Сима является объектом промысла, спортивного рыболовства и аквакультуры на о. Сахалин, в Приморье и Японии (Фадеев, 2005; Дронова, Спиридонов, 2008).

В реках Камчатки сима – самый малочисленный и наименее изученный представитель рода. Сведения по симе Камчатки отрывочны и фрагментарны.

Существует ряд работ, посвященных размерно-возрастным характеристикам, срокам хода производителей и ската молоди, распределению молоди в речной системе (Семко, 1956; Бугаев, 1978, 2007; Семенченко, 1984; Макоедов и др., 1998;

Захарова, Улатов, 2009; Захарова, Хивренко, 2009; Есин и др., 2009). При этом практически полностью отсутствуют данные о размножении и взаимоотношениях молоди и взрослых рыб с другими видами лососёвых в реках Камчатки. В настоящее время в условиях изменения климата наблюдается небольшой рост численности симы в реках Камчатки и расширение её ареала на север в пределах полуострова (Захарова, Улатов, 2009; личное сообщение А.В.Маслова). В будущем возможно включение симы в список промысловых видов. В связи с этим всестороннее исследование симы в реках Камчатки представляет как теоретический (особенности биологии популяции на краю ареала), так и практический интерес (возможный объект промысла и спортивного рыболовства).

Цель и задачи работы. Целью работы является изучить экологию и структуру популяции симы в р. Коль (западная Камчатка).

В соответствии с целью был поставлен ряд задач:

1. Установить структуру нерестовой популяции симы в типичной лососёвой реке западной Камчатки р. Коль;

2. Изучить биологию размножения симы в р. Коль;

3. Изучить особенности биологии молоди симы р. Коль;

4. Оценить взаимоотношения симы с другими видами лососёвых в р. Коль;

5. Сравнить экологию и структуру популяций на краю ареала с популяциями других частей ареала вида.

Научная новизна. Впервые проведено всестороннее исследование биологии симы в лососёвых реках Камчатке. Получены данные по размерно-возрастной структуре и срокам хода симы в р. Коль. Впервые изучено размножение симы на Камчатке:

расположение и топография нерестилищ в бассейне реки, сроки и условия нереста.

Исследована биология молоди в р. Коль: распределение в реке, продолжительность пресноводного периода, сроки и условия покатной миграции смолтов. Исследовано питание пестряток и карликовых самцов симы, а также молоди кижуча, мальмы, кунджи и микижи. Дана морфометрическая характеристика анадромных производителей, карликовых самцов, пестряток и смолтов. Разностороннее исследование позволило оценить конкурентные отношения симы с другими видами лососёвых в типичной реке для Камчатки – р. Коль.

Практическое значение. Полученные данные помогут сохранить численность симы и других лососевых при усиливающемся антропогенном воздействии на речные системы.

Защищаемые положения.

1. Основные биологические параметры популяций симы на ареале сходны.

Повсеместно вид сохраняет морфобиологическую стабильность и требования к среде обитания. Наиболее консервативны требования, связанные с воспроизводством. Повсеместно для нереста она выбирает небольшие ручьи.

Нерест происходит при сходных температурах, скоростях течения и похожих местах.

2. В. р. Коль на Камчатке, по сравнению с районом экологического оптимума упрощается структура стада: сокращается число внутривидовых форм, сроки пребывания в пресной воде и в море, сроки хода и нереста.

3. Конкуренция производителей симы за места нереста и молоди за пищу с другими видами лососёвых отсутствует.

4. Сима является наиболее теплолюбивым видом в р. Oncorhynchus. Это находит свое подтверждение и в бассейне р. Коль: размножение симы наблюдается в наиболее теплых местах в осенне-зимний период при максимальных температурах в сезоне.

Апробация работы. Диссертация апробирована на заседании кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 2 статьи в рецензируемом журнале и 1 тезисы.

Структура и объём работы. Диссертационная работа изложена на 91 странице машинописного текста, содержит 32 таблицы и 34 рисунка. Список литературы включает 87 источников, в том числе 17 на иностранных языках. Диссертационная работа состоит из Введения, 6 глав и Выводов.

В обзоре литературы приводятся сведения о распространении симы и внутривидовой структуре (сезонные расы, локальные стада, проходная и жилая формы), положении вида внутри рода Oncorhynchus. Дается краткая характеристика внутривидовых форм.

Работы проводились на западном побережье Камчатки в бассейне р.Коль (устье 530 50/ с. ш. и 1550 56/ в. д). Река имеет горный и предгорный характер, в среднем и нижнем течении хорошо развита пойма, с системой проток и родниками.

На всём протяжении реки встречаются многочисленные завалы и заломы. Имеются множество притоков. Общая протяженность реки около 130 км, площадь водосбора более 1500 км2. Материал собирался в основном русле реки, боковых протоках, притоках и родниках от устья до верховьев реки.

Диссертация основана на материалах собранных автором работы и сотрудниками кафедры ихтиологии МГУ им.М.В. Ломоносова, ИПЭЭ РАН в июнесентябре 2005-2006, 2008 гг. и в июле-сентябре 2007 г. на р. Коль, а также на материалах кафедры ихтиологии за 2003-2004 гг. Измерялись различные гидрохимические (температура, кислотность, насыщенность кислородом, электропроводность, мутность) и гидрологические (скорость течения, уровень и расход воды) параметры. Для разделения грунта бугров, его просеивали через сита с разным размером ячеи. Отлов симы производился жаберными сетями, спиннингами, мережей и электроловом.

Вся пойманная рыба подвергалась стандартному биологическому анализу, часть рыб – морфометрическому анализу, исследовалось питание молоди (Шорыгин, 1952; Руководство…, 1961; Правдин, 1966; Павлов и др., 2001). Возраст определялся по чешуе. Большая часть материала собрана по принципу «поймалотпусти». Объём собранного материала представлен в таблице 1.

Таблица 1. Объем собранного материала по разделам работы (количество экземпляров).

Год масса Возраст Плодовитость Морфометрия нерестовых 4. Морфо–биологическая характеристика симы р. Коль Морфо-биологическая характеристика анадромных производителей.

Сроки хода. Анадромная миграция производителей в реку начинается в середине июня, после прохождения пика весеннего паводка, и продолжается до середины июля, хотя единичные особи входят в реку и в конце июля. Продолжительный весенний поводок может задерживать начало нерестовой миграции. Производители симы поднимаются преимущественно по боковым протокам, где скорость течения меньше на 35-62%  по сравнению с основным руслом, лишь ближе к концу хода сима идет по основному руслу.

Размерно-весовая характеристика анадромных производителей. В годы исследований длина тела самок в уловах колебалась от 417 до 545 мм, самцов – от 337 до 600 мм. Средняя масса симы составила 1400 - 1700 г, у самцов этот показатель выше, чем у самок (табл. 2).

Таблица 2. Длина (мм) и масса (г) проходных производителей из бассейна р. Коль в разные годы.

Примечание: над чертой длина тела рыб по Смиту; под чертой масса рыб. За скобками – среднее, в круглых скобках пределы варьирования, в квадратных скобках – число экземпляров.

Возрастной состав. На нерест анадромные рыбы идут в трёх-пятилетнем возрасте.

Были обнаружены четыре биографические группы: 1.1+, 1.2+, 2.1+ и 2.2+, их соотношение представлено в таблице 3. Пресноводный период жизни молоди симы до ската в море составляет 1-2 года, в море большинство рыб проводит всего одну зиму (табл. 3). Основная масса созревает в возрасте трёх (2+) и четырех лет (3+), пятилетние (4+) рыбы встречаются редко, хотя в отдельные годы их доля может быть довольно высока.

Таблица 3. Возрастной состав (%) симы в бассейне р. Коль.

Продолжение таблицы 3.

* – первая цифра с точкой количество лет проведенных в реке, вторая цифра с плюсом количество лет проведенных в море; n – количество рыб.

Соотношение полов. Соотношение полов в стаде симы р. Коль в разные годы меняется (табл. 4). Самцы преобладали в 2003, 2006 и 2007 гг. Равное соотношение полов наблюдалось в 2004, 2005 и 2008 гг. Причины изменений соотношения полов в популяции пока не ясны.

Таблица 4. Соотношение полов в популяции во время хода симы р. Коль.

Плодовитость. Абсолютная плодовитость симы в р. Коль колеблется от 1419 до 3265 икринок. Средняя абсолютная плодовитость варьирует в отдельные годы: в 2004 и 2005 гг. она была выше, чем в 2003, 2006 и 2008 гг. (табл. 5). Диаметр икринки в среднем 4,6 мм, в годы с большей плодовитостью он обычно меньше.

Таблица 5. Абсолютная плодовитость самок и диаметр икры симы р. Коль.

Примечание. За скобками среднее, в скобках пределы варьирования, n – количество рыб.

Диагноз. ll 117-135 (128,3); D 9-12 (10,2); A 11-13 (11,9); P 12-15 (13,1); V 7-9 (8,1);

rb1 12-15 (13,4); rb2 11-14 (12,8); sp.br. 16-20 (18,3); pc 20-61 (43,0); vert. 62- (64,0).

Описание. Тело форелеподобное, слегка уплощенное с боков, высокое 21,3 – 27,2 % от Lsm (среднее 24,6%). Голова коническая, верхнечелюстная кость далеко заходит за задний край глаза. Рот конечный, челюсти равной длины. Анальный плавник выемчатый, хвостовой плавник усеченный. Морфометрическая характеристика анадромных производителей в 2006 году приведена в таблице 6.

Таблица 6. Морфометрическая характеристика проходных производителей симы.

Признак Примечание. Lsm – лдина тела по Смитту, с - длина головы, ao - длина рыла, о - горизонтальный диаметр глаза, op - заглазничное, io - межглазничное расстояния, hcz - высота головы у затылка, lm - длина верхней челюсти, lmx - длина предчелюстной кости, hmx - ширина предчелюстной кости, lmd - длина нижней челюсти, H - наибольшая, h - наименьшая высота тела, pl - длина хвостового стебля, lD - длина основания спинного плавника, hD - высота спинного плавника, lA длина основанияи анального плавника, hA - высота анального плавника, lP - длина грудного плавника, lV – длина брюшного плавника, aD - антедорсальное расстояние, pD - постдорсальное расстояние, aV - антевентральное расстояние, aA - антеанальное расстояние, P-V пектовентральное расстояние, V-A - вентроанальное расстояние, ll - количество чешуй в боковой линии, D - число ветвистых лучей в спинном плавнике, А – число лучей в анальном плавнике, Р – число ветвистых лучей в грудном плавнике, V – число лучей в брюшном плавнике, rb1/2 - число жаберных лучей с левой и правой сторон, sp.br - количество жаберных тычинок, pc - количество пилорических придатков, vert - количество позвонков с уростилем, Q – масса рыбы, q – масса рыбы без внутренностей.

Исследованные выборки проходных самцов и самок достоверно не различались по длине тела и меристическим признакам, но различия наблюдались по большинству пластических признаков (критерий Стьюдента, p10 см) Ручей Симовый, (1,8-4,2) (11,1-23,3) (10,1-30,9) (11,1-24,7) (12,2-39,4) (5,7-29,6) Иванов ключ, (4,0-6,1) (10,3-18,9) (14,8-25,7) (15,2-28,6) (20,6-45,9) (1,1-9,8) Примечание. Над чертой – среднее значение, под чертой в скобках – пределы варьирования.

Поведение производителей симы во время нереста. Обнаружить нерестящихся производителей симы очень трудно. На нерестилищах производители симы пугливы и при малейшей опасности уходят в укрытие. В светлое время суток сима держится в укрытиях. Днем укрытия покидают в основном самки, чтобы совершить обход места нереста, не делая при этом никакой работы по раскопке грунта. Если производителей вспугнуть, они перемещаются в другое место, обычно вверх по течению, но уходят недалеко, при этом обязательно прячутся. К выбранному месту постройки бугра рыбы возвращаются достаточно быстро. Раскопка грунта, нерест и насыпание бугра происходят в сумерках, утром или на закате. Нерестовый бугор строит одна самка. Во время нереста, копки грунта и сооружении бугра производители симы ведут себя очень тихо, без всплесков и прыжков. Рядом с самкой держится один проходной самец, а также до 10 карликовых самцов.

Крупный проходной самец пытается отгонять карликовых от нерестящейся самки.

Однако, в то время как, проходной самец отгоняет одного карликового, другие подходят к самке и участвуют в оплодотворении икры. То есть для карликовых самцов симы характерен тип нерестового поведения «подкрадывание» (“sneaking”) (Gross, 1984).

Морфо-биологическая характеристика молоди.

Размерно-возрастная характеристика. В реке встречается молодь двух возрастных классов сеголетки (0+) и двухлетки (1+). Молодь симы на первом году жизни растет довольно быстро, достигая уже в августе длины 55-65 мм и около мм (в среднем) к началу сентября (табл. 11). Следует отметить, что в коротком и холодном притоке (Симовый ручей) пределы варьирования больше, чем в длинных и тёплых (Красная, Сквичик). Длина сеголетков в августе не различается в основном русле и двух исследованных притоках (Сквичик, Симовый). Двухлетки в середине августа имеют длину около 90-100 мм. Соотношение полов в возрасте 0+ – 1:1 (n=181); в возрасте 1+ (n=85) составило 1:1,3, с преобладанием самок (данные 2005 г).

Таблица 11. Длина (мм) и масса (г) тела сеголетков симы в бассейне р. Коль.

Примечание. В круглых скобках - пределы варьирования, перед скобками – среднее значение, в квадратных скобках – число рыб; длина измерена по Смиту, в мм; масса - в г. Над чертой длина;

под чертой масса рыб, «-» - нет сведений.

Описание. Тело форелеподобное, немного сплющенное с боков, высокое 20.2 – 27.8% от Lsm (среднее 24%). Рот конечный, челюсти равной длины. Первые лучи анального плавника длиннее остальных лучей, хвостовой плавник выемчатый с закругленными краями. Морфометрическая характеристика приведена в таблице 8.

Окраска пестряток (возраст 1+). Общий фон тела – желтоватый, брюшко – белое, спина темнее с коричневатым оттенком. Вдоль боковой линии очень тонкая (в 2 - чешуйки) розовая полоса. В основании спинного плавника три продолговатых черных пятна, по спине и с боков выше боковой линии разбросаны многочисленные округлые пятнышки черного цвета. Мальковые пятна (parr marks) контрастные крупные, овальной формы, их обычно восемь. Ниже расположен дополнительный ряд округлых пятен, кроме того ниже (третьим рядом) идет ряд точек. Третий ряд может и отсутствовать, а иногда встречается и четвертый ряд.

Передний край анального плавника имеет белую с черным окантовку. Грудные плавники желтые, брюшные – желтоватые, прозрачные, спинной плавник – коричневатый. Хвостовой плавник коричневатый с розоватым нижним краем.

Распределение в речной системе. По данным облова электроловом молодь симы встречается по всей речной системе, достигая максимальной численности в верхнем течении реки и горных притоках (рис. 1).

После выхода из бугров, сеголетки симы держатся в районе нерестилищ. В начале лета их численность составляет 0.93 экз./м2. В середине лета сеголетки начинают расселяться по речной системе, но их численность в нерестовых притоках значительно выше, чем в основном русле реки (1.12 и 0.04 экз./м2, соответственно). Высокой численности в основном русле сеголетки симы достигают в местах завалов в верхнем течении реки (20% от общей численности молоди лососевых рыб, 0.75 экз./м2). Молодь симы (возраст 1+) на протяжении всего летнего периода встречается по всей речной системе. Типичным местообитанием пестряток является яма с очень медленным течением, расположенная рядом со стремниной. Эта яма может образовываться как за упавшим деревом, так и под подмытым берегом, возможно, её образование и за торфяной кочкой. В нерестовых притоках численность пестряток симы выше, чем в других местах. В нижнем течении основного русла пестряки встречаются единично.

Питание молоди. Спектр питания молоди симы в бассейне р. Коль довольно широкий (рис. 5). В летние месяцы основу питания молоди симы составляют имаго воздушных насекомых, гусеницы, личинки веснянок и подёнок, у более крупных особей и личинки ручейников. Личинки двукрылых были обнаружены во многих желудках сеголетков (частота встречаемости 45,5% и 69,56%), но их доля по массе была невелика. Значение личинок двукрылых в питании двухлетков очень мало, доля по массе этого компонента менее 0,5%. Рыба (сеголеток длиной 4,5 см) в пищевом комке встретилась только в одном желудке симы из Симового ручья – длина этой особи по Смиту 98 мм.

В начале сентября вся молодь симы перешла на питание икрой и личинками мух. Имаго насекомых, гусеницы, личинки веснянок и поденок в этот период имели второстепенное значение. Икра встречалась в желудках у рыб длиной 62 мм и более.

Сквичик - личинки ручейников, - личинки двукрылых (кроме мух), - гусеницы, - личинки веснянок и поденок, - имаго воздушных насекомых, - непищевые объекты (растительные остатки, камни), - рыба, - икра лососёвых рыб, - личинки мух.

Рисунок 5. Питание (массовая доля различных компонентов в пищевом комке) молоди симы в бассейне р. Коль, 2008 год.

Таблица 12. Длина, масса и индекс наполнения желудков исследованных рыб.

Симовый 17.07.

1+ 92,3(75-109) 10,1(5,0-15,4) 125,68(15,84-658,02) 18 15.08.

1+ 102,5(88-122) 16,4 (10-29,7) 615,84(95,38-1149,11) 17 6.09.

Сквичик 18. 7.08.

1+ 105,1(95-113) 17,9(13,1-21,8) 122,07(36,45-292,06) 12 11.09.

Примечание. ИНЖ – индекс наполнения желудка; N – число исследованных рыб; n – число питающихся рыб; над чертой – среднее значение, под чертой – пределы варьирования.

Непищевые объекты встречались редко – в одном-трёх желудках из каждой выборки в разных размерных группах. Индексы наполнения желудков высокие (табл. 12).

Покатная миграция смолтов симы.

Размерно-возрастные характеристики. Размеры смолтов варьируют в пределах 104 – 155 мм на протяжении всего лета (табл. 13). В конце периода миграции скатываются более мелкие особи, что связано с более молодым возрастом покатников (рис.6).

Более половины молоди (53,7 и 59,4%% в 2006 и 2008 гг. соответственно) скатывается в двухлетнем (1+) возрасте, остальные покатники – трёхлетки (2+).

Возрастной состав смолтов на протяжении миграции представлен на рисунке 6.

Следует отметить, что покатники без прироста текущего года встречаются только до конца июня. Среди покатников в реке Красной преобладали самки (табл. 13).

Таблица 13. Размерно-возрастные характеристики смолтов симы, соотношение полов среди покатников в притоке р. Коль – р. Красной.

Рисунок 6. Возрастной состав смолтов в течение ската, р. Красная (приток р. Коль), 2006 г.

Описание. Тело форелеподобное, сплющенное с боков, прогонистое 15.9 – 23.6% от Lsm (среднее 19.3%) (табл. 8). Рот конечный, челюсти равной длины. Хвостовой стебель более длинный 16.1 – 23.0% от Lsm (среднее 18.8%), чем у пестряток.

Анальный плавник с небольшой выемкой, хвостовой плавник выемчатый с закругленными краями. Морфометрическая характеристика приведена в таблице 8.

Окраска. Покатную миграцию совершают рыбы на стадии смолта («серебрянки»), они имеют типичную пелагическую окраску. Рыбки серебристые, с темной спиной.

Брюхо белое. Верх головы – темно-коричневый, жаберные крышки серебристые;

верхняя челюсть – светло-серая, нижняя – белая. В основании спинного плавника три продолговатых черных пятна, по спине и с боков выше боковой линии разбросаны немногочисленные округлые пятнышки темно-коричневого цвета. Под серебристой окраской заметны мальковые пятна, а также дополнительный нижний ряд пятен. Анальный и брюшные плавники белесые, наружные край анального плавника белый. Спинной плавник серый, также серым является хвостовой плавник с более темной каймой. Спинной плавник имеет черный наружный край.

Грудные плавники бесцветные, только первые лучи плавников темно-серые.

Сроки и условия миграции. Изучение покатной миграции молоди симы проводилось в нижнем течении тундрового притока – р. Красной. Катадромная миграция продолжалась с конца мая и до конца июля. Основная масса молоди симы скатывалась с середины июня до начала третьей декады июля (рис. 7). До середины июня в мережу попались единичные смолты симы.

количество покатников Рисунок 7. Сроки покатной миграции в р. Красной, притоке р. Коль.

В основном русле нижнего течения реки смолты симы ловились с 26 июня по 16 июля. При обследовании нерестового притока (Симового ручья), находящегося в среднем течении (65 км от устья), 8 июля не было обнаружено ни одного смолта.

Температура в период основного ската смолтов симы колебалась от 7,2 до 15 С, в солнечные дни к вечеру температура воды могла подниматься ещё на 2 – 30.

Наиболее массовым был скат в летние паводки, вызванные дождями.

7. Взаимоотношения симы с другими видами лососевых рыб в бассейне р.

Коль.

Отношения с производителями других видов лососёвых рыб в период нереста, конкуренция за нерестилища. В бассейне р. Коль, помимо симы, на даунвеллинге нерестятся ещё 5 видов и форм лососёвых: чавыча, ранняя летняя кета, микижа, горбуша и кунджа (табл. 14). Чавыча и ранняя летняя кета нерестятся в основном русле (Павлов и др., 2009), микижа – в низовьях тундровых притоков (Кузищин и др., 2008). Горбуша откладывает икру преимущественно в основном русле, боковых протоках, крупных притоках, лишь в годы с высокой численностью она заходит в нижнюю часть горных притоков (Павлов и др., 2009). Нерестилища кунджи расположены в самых верховьях горных притоков, выше нерестилищ симы (Савваитова и др, 2007; Павлов и др., 2009). Таким образом, сима использует для нереста места (среднее течение горных притоков), которые не заняты другими видами (табл. 14).

Распределение молоди. Молодь симы держится преимущественно в нерестовых притоках верхнего и среднего течения реки (рис.1). Предпочитаемые местообитания находятся в зоне замедленного течения рядом со стремниной.

Такие места создаются в основном за корягами и кочками, а для мелких особей и за камнями. В верхнем течении реки встречаются также молодь чавычи, кижуча, мальмы и кунджи. Сеголетки чавычи предпочитают держаться в основном русле, и во множестве встречаются в районе нерестилищ до конца лета. С середины сентября молодь чавычи перемещается в нижнее течение реки, достигая к концу сентября относительно высокой численности. Сеголетки кижуча предпочитают мелководные места с практически стоячей водой, их типичными местообитаниями являются временные пойменные водоёмы (старицы, лужи). Пестрятки кижуча встречаются по всей реке в районе завалов и отдельно лежащих в воде деревьев.

Молодь мальмы предпочитает участки с каменистым дном и сильным течением, достигая наибольшей численности на перекатах основного русла. Сеголетки кунджи держатся обычно в районе нерестилищ (верховья горных притоков), а более старшие особи расселяются в места, где есть завалы. Пестрятки кунджи встречаются возле коряг на всем протяжении притоков и основного русла.

Таблица 14. Основные экологические характеристики нерестилищ тихоокеанских лососей, микижи и гольцов в р. Коль.

Признак Сима Кижуч Чавыча Нерка Кета Горбуша Микижа Мальма Кунджа Расположение нерестилищ Водоснабжение бугров постепенно расселяясь по бассейну реки. Более крупные особи встречаются по всей реке, занимая многочисленные завалы и пространство между кочками.

Питание. Молодь пяти видов лососёвых (сима, кижуч, мальма, кунджа и микижа) интенсивно питается на протяжении всего лета. Индексы наполнения желудков высокие, не питающиеся рыбы летом встречаются редко (1-2 экземпляра из каждой выборки), осенью доля рыб с пустыми желудками возрастает, особенно у мальмы (до 35% выборки).

Основу питания всех видов летом составляют личинки амфибиотических насекомых, воздушные имаго и гусеницы. В питании кижуча и симы основными являются воздушные имаго и гусеницы, у мальмы и микижи личинки амфибиотических насекомых, у кунджи доли этих двух групп примерно равны. У сеголетков всех видов личинки двукрылых в питании играют большую роль, чем у более крупных особей.

С началом нереста тихоокеанских лососей молодь переходит на питание более калорийной пищей – икрой, а после гибели производителей – личинками мух. В начале сентября вся молодь питалась икрой и личинками мух, наиболее доступными видами корма. Сеголетки не потребляли икру, питались личинками мух, веснянок и поденок, имаго воздушных насекомых и гусеницами.

Сходство в питании молоди лососевых в реке Коль велико (табл. 15).

Молодь всех видов в каждый сезон питается наиболее массовым и доступным кормом. Конкуренция молоди симы, за пищевые ресурсы с другими видами, снижена за счет расхождения по местам обитания.

Таблица 15. Степень пищевого сходства молоди по Шорыгину в бассейне р. Коль, 2008 год.

группа Сеголетки Примечания. Условные обозначения: MA - сима, KZ - кунджа, CO - кижуч, DV - мальма, MY – микижа; пестрятки – молодь в возрасте 1+ и старше.

8. Географическая изменчивость симы на ареале По сравнению с другими регионами, в реках Камчатки обитает относительно мелкая сима (Семенченко, 1989; Гриценко, 2002). По размерновесовым характеристикам сима Камчатки сходна с симой о. Итуруп и Японских овов (Иванков, 1968; Kato, 1991; Малютина и др., 2009). Наиболее крупная сима заходит в реки Приморья (Иванков и др., 1984а; Семенченко, 1989; Гриценко, 2002).

В р. Коль сима созревает в более раннем возрасте, чем в центральной части ареала. В реках Камчатки сима живет от 1 до 3 лет, иногда скатывается в море сеголетками, морской период продолжается 1-2 года. Известны шесть биографических групп: 0.1+, 1.1+, 1.2+, 2.1+, 2.2+, 3.2+ (Семко, 1956; Бугаев, 1978;

Семенченко, 1984; Макоедов и др., 1998; Есин и др., 2009; Захарова, Улатов, 2009;

Малютина и др., 2009). Основу стада обычно составляют трех- и четырехлетние особи. Самые раносозревающие популяции симы обитают на о. Сахалин, Курильских и Японских о-вах (Kato, 1991). Наибольшей продолжительности жизни достигает сима в Приморских реках и р. Амур (Семенченко, 1989), здесь встречается сима 10 биографических групп. Таким образом, по продолжительности жизни сима на севере ареала занимает промежуточное значение по сравнению с симой других регионов.

В реках Камчатки наблюдается максимальное количество проходных самцов в популяциях. Их доля среди проходных рыб часто превышает 50% (Бугаев, 1978;

Семенченко, 1984; Макоедов и др., 1998; Захарова, Улатов, 2009; Малютина и др., 2009). В других частях ареала среди проходных рыб преобладают самки (Семенченко, 1989; Гриценко, 2002), их доля в самых южных популяциях (Японские о-ва) может быть более 90% (Kato, 1991).

Уменьшение доли проходных самцов в более южных популяциях сопровождается увеличением численности карликовых. Созревание карликовых самцов отмечается в возрасте от 0+ до 3+ (Гриценко, 2002; Малютина и др., 2009).

Во всех регионах, кроме Камчатки, известно о повторно созревающих карликовых самцах (Иванков и др., 1984а; Tsiger et al., 1994; Гриценко, 2002; Малютина и др., 2009).

На ареале происходит изменение внутривидовой структуры популяций. На севере ареала сима представлена только проходной формой, относящейся к ранней расе вида, и карликовыми самцами (Семко, 1956; Семенченко, 1989; Малютина и др., 2009), на юге ареала – только резидентной формой (Lin, Chang, 1989; Kato, 1991). Наибольшего внутривидового разнообразия (наличие сезонных рас у проходной формы, самцы – джэки, карликовые самцы и самки) сима достигает в реках, впадающих в северную часть Японского моря (Иванков и др., 1984б;

Семенченко, 1989; Tsiger et al., 1994; Гриценко, 2002; Малютина и др., 2009), то есть в районе экологического оптимума вида (Гриценко, 2002; Иванков и др., 2003).

Сроки анадромной и катадромной миграций при смещении с севера на юг сдвигаются на более ранние сроки. Условия при которых происходят миграции при этом сохраняются: анадромной – после схода воды весеннего паводка, катадромной – при температуре воды в реке 13-14С, размер смолтов симы сходен на всем ареале (Гриценко, 1973, 2002; Иванков и др., 1984; Mayama, 1989; Kato, 1991). Расположение нерестилищ, условия нереста и места постройки бугров также схожи на всем ареале (Крыхтин, 1955; Гриценко, 1973; Смирнов, 1975;

Семенченко, 1979; Kimura, 1989; Кузищин и др., 2009).

Молодь симы в первые месяцы жизни держится в районе нерестилищ, позже расселяется по всей речной системе (Гриценко, 1973; 2002; Семенченко, 1989;

Горяинов, 1990; Есин и др., 2009; Малютина и др., 2009). Экология молоди сходна на всем ареале.

1. Популяция симы р. Коль по сравнению с симой из других участков ареала вида имеет упрощенную структуру. Популяция характеризуется мелкими размерами тела, относительно короткими пресноводным и морским периодами жизни, поздними сроками нерестовой миграции и скатом смолтов в море, ранним и коротким периодом нереста.

2. Сима р. Коль размножается в верхнем течении реки и ее притоков; бугры сооружаются только в местах даунвеллинга при наличии укрытий для производителей. Нерест происходит в летнюю межень (август) в короткие сроки (неделя).

3. Конкурентные отношения с другими видами лососей в бассейне р. Коль ослаблены за счет: расположения нерестилищ в местах, где другие лососёвые не размножаются; нереста в более ранние сроки; нагула молоди в районе нерестилищ, где молодь других видов немногочисленна.

4. На севере ареала сима предъявляет такие же требования к окружающей среде, как и в других частях ареала, сохраняя свойства самого теплолюбивого вида в роде.

Сроки анадромной и катадромной миграций смещаются на более поздние по сравнению с другими популяциями, а нереста – на более ранние. Смещение времени миграций и нереста позволяет обеспечить условия (температура воды, скорости течения) необходимые для их успешного завершения. Расположение нерестовых бугров и условия на нерестилищах (температура воды, размер фракций грунта, даунвеллинг, наличие укрытий для производителей) и экология молоди сходны на всем ареале вида.

5. В бассейне р. Коль сима по сравнению с другими лососёвыми не достигает высокой численности, в связи с ограниченностью площади нерестилищ. Для поддержания её численности необходимо сохранять в бассейне реки завалы деревьев и другие структуры создающие необходимые укрытия для молоди и производителей. Следует с большой осторожностью относиться к предложениям о мелиорации рек. Перспективна как объект спортивного рыболовства по принципу «поймал-отпусти».

Список публикаций автора по теме диссертации.

1. Малютина А.М., Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А., Павлов Д.С.

2009. Структура популяции симы Oncorhynchus masou реки Коль (западная Камчатка) и географическая изменчивость на ареале вида // Вопр. ихтиологии. – Т.49. – №3. – С. 402-414.

2. Кузищин К.В., Малютина А.М., Груздева М.А., Савваитова К.А., Павлов Д.С.

2009. Экология размножения симы Oncorhynchus masou в бассейне р. Коль (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. – Т.49. – №4. – С. 470-482.

3. Малютина А.М., Савваитова К.А. Питание молоди симы в бассейне реки Коль // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Мат-лы междунар.

науч. конф. – Петропавловск-Камчатский, ноябрь 2009 г. – С. 297-300.





Похожие работы:

«ФАН МИ ХАНЬ БИОТЕХНОЛОГИЯ БАКТЕРИАЛЬНОЙ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ШТАММА - ПРОДУЦЕНТА GLUCONACETOBACTER HANSENII GH – 1/2008 Специальность 03.01.06 – Биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2013 Работа выполнена на кафедре Химия пищи и пищевая биотехнология Института прикладной биотехнологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего...»

«ГРАФОВА Елена Олеговна ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ РАБОТЫ СИСТЕМ ВОДОСНАБЖЕНИЯ И ВОДООТВЕДЕНИЯ ЗАГОРОДНЫХ ОБЬЕКТОВ 05.23.04 – Водоснабжение, канализация, строительные системы охраны водных ресурсов АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Санкт-Петербург 2008 1 Работа выполнена на кафедре Водоснабжения, водоотведения и гидравлики ГОУ ВПО Петрозаводский государственный...»

«Самойлова Анна Васильевна ОСОБЕННОСТИ ГЕОЛОГИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ, СТРОЕНИЯ И ПРОДУКТИВНОСТИ ПОЗДНЕДЕВОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ РОВЕНСКОКРАСНОКУТСКОГО ВАЛА (на примере месторождения Белокаменное). СПЕЦИАЛЬНОСТЬ: 25.00.12. - Геология, поиски и разведка горючих ископаемых АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук Москва – 2006 Работа выполнена в Институте проблем нефти и газа РАН Научный руководитель : доктор геолого-минералогических наук,...»

«БУКШУК НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭНДЕМИЧНЫХ ГУБОК ОЗЕРА БАЙКАЛ: РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ 03.02.08 - экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Иркутск – 2014 Работа выполнена в Лаборатории биологии водных беспозвоночных Федерального государственного бюджетного учреждения науки Лимнологический институт Сибирского отделения Российской академии наук (ЛИН СО РАН), г. Иркутск. Научный доктор биологических...»

«Лащевский Алексей Романович ОСОБЕННОСТИ ДИСПЕРСНОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ В ИОНОСФЕРЕ ДЕКАМЕТРОВЫХ ЛИНЕЙНО-ЧАСТОТНО-МОДУЛИРОВАННЫХ РАДИОСИГНАЛОВ С РАЗЛИЧНОЙ СРЕДНЕЙ ЧАСТОТОЙ СПЕКТРА Специальность: 01.04.03 – Радиофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук МОСКВА – 2010 2 Работа выполнена на кафедре высшей математики Марийского государственного технического университета Научный руководитель : д.ф.-м.н., профессор Иванов Дмитрий...»

«Вовченко Богдан Витальевич Церковь и государство в учении современной Русской православной церкви Специальность 23.00.01 – Теория политики, история и методология политической наук и Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата политических наук Москва 2010 Работа выполнена на кафедре истории социально-политических учений факультета политологии МГУ им. М.В. Ломоносова. Научный руководитель : кандидат политических наук, доцент Ермашов Дмитрий Васильевич...»

«ЛУКАШИН АЛЕКСАНДР ВЛАДИМИРОВИЧ РАЗРАБОТКА РУКОВОДСТВОМ СССР СОЮЗНОГО ДОГОВОРА (МАРТ-ДЕКАБРЬ 1991 ГОДА) Специальность 07.00.02. – Отечественная история Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата исторических наук Москва 2012 Работа выполнена на кафедре политической истории факультета государственного управления Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научный руководитель :...»

«Захарьян Семен Владимирович ИССЛЕДОВАНИЕ СОРБЦИОННЫХ МЕТОДОВ ИЗВЛЕЧЕНИЯ РЕНИЯ ИЗ ПРОМЫВНОЙ КИСЛОТЫ И РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИИ ПОЛУЧЕНИЯ ВЫСОКОЧИСТОГО ПЕРРЕНАТА АММОНИЯ Специальность 05.16.02 — Металлургия черных, цветных и редких металлов Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва — 2012 2 Работа выполнена в ТОО Kazakhmys Smelting (Казахмыс Смэлтинг), г. Балхаш, Республика Казахстан Научный руководитель : Доктор технических наук...»

«ВАРКЕНТИН Андрей Владимирович ПОСТВАКЦИНАЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ К ГРИППУ У РАЗНЫХ ВИДОВ ДОМАШНИХ ПТИЦ 06.02.02 Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир – 2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Федеральный центр охраны здоровья животных (ФГБУ ВНИИЗЖ), г. Владимир Научный руководитель – доктор...»

«Королькова Полина Владимировна МОДИФИКАЦИИ ЖАНРА АВТОРСКОЙ СКАЗКИ В СОВРЕМЕННОЙ ЧЕШСКОЙ ЛИТЕРАТУРЕ Специальность 10.01.03 – Литература народов стран зарубежья (европейская и американская литература) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Москва – 2011 2 Диссертация выполнена на кафедре Славянской филологии филологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова доктор филологических наук, Научный...»

«ЧЕПУРНАЯ Анна Александровна ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ АНАЛИЗ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ПРЕДЕЛАХ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ В МИКУЛИНСКОЕ МЕЖЛЕДНИКОВЬЕ (ПО ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИМ ДАННЫМ) 25.00.25 – Геоморфология и эволюционная география Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук Москва, 2009 Работа выполнена в лаборатории Эволюционной географии Института географии РАН Научный руководитель : Доктор географических наук, профессор...»

«Болотникова Ольга Радиковна ПРОБЛЕМЫ УРЕГУЛИРОВАНИЯ ЭТНОПОЛИТИЧЕСКИХ СЕПАРАТИСТСКИХ КОНФЛИКТОВ В XXI ВЕКЕ Специальность 23.00.04 – Политические проблемы международных отношений, глобального и регионального развития Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата политических наук Москва – 2012 Работа выполнена на кафедре мировой политики факультета мировой экономики и мировой политики Национального исследовательского университета Высшая школа экономики. Научный...»

«Лаптева Анна Михайловна ИМУЩЕСТВЕННЫЕ КОМПЛЕКСЫ В КОММЕРЧЕСКОМ ОБОРОТЕ Специальность 12.00.03. - Гражданское право; предпринимательское право; семейное право; международное частное право АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Санкт-Петербург 2010 2 Работа выполнена на кафедре коммерческого права юридического факультета Санкт-Петербургского государственного университета. Научный...»

«ДЕНИСОВА Елена Владимировна ФОРМИРОВАНИЕ КАДАСТРОВОЙ ОЦЕНКИ ЗЕМЕЛЬ В УСЛОВИЯХ ИНТЕНСИВНОГО ЗЕМЛЕПОЛЬЗОВАНИЯ (на примере Городищенского района Волгоградской области) 25.00.26 – землеустройство, кадастр и мониторинг земель АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук Воронеж – 2012 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Работа выполнена на кафедре землеустройства и ландшафтного проектирования Воронежского...»

«НИМБУЕВА АЮНА ЗОРИКТОЕВНА ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ОРГАНИЧЕСКОМ ВЕЩЕСТВЕ ЛУГОВО-ЧЕРНОЗЕМНЫХ МЕРЗЛОТНЫХ И СЕРЫХ ЛЕСНЫХ ПОЧВ ЗАБАЙКАЛЬЯ 03.00.27 – Почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук г. Улан- Удэ 2007 Работа выполнена в лаборатории биохимии почв Института общей и экспериментальной биологии СО РАН Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Чимитдоржиева Галина Доржиевна Официальные оппоненты : доктор...»

«ЯНОВ Владимир Иванович ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ РАЗНЫХ ВИДОВ ПОЛЫНИ И НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ПОЛЫНИ ЭСТРАГОННОЙ НА СВЕТЛО-КАШТАНОВЫХ СОЛОНЦЕВАТЫХ ПОЧВАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ 06.01.01 – Общее земледелие АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Ставрополь – 2012 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО Калмыцкий государственный университет в 1991–2008 гг. Научный консультант : доктор сельскохозяйственных наук...»

«УДК 39 (575.1) (09) 641.55 (575.1) (09) ФАЙЗУЛЛАЕВА МАВЛЮДА ХАМЗАЕВНА НАЦИОНАЛЬНАЯ ПИЩА В ТРАДИЦИЯХ И ОБРЯДАХ НАСЕЛЕНИЯ СУРХАНСКОГО ОАЗИСА (ПЕРВАЯ ПОЛОВИНА XX ВЕКА) 07.00.07 – Этнография, этнология и антропология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата исторических наук Ташкент – 2010 Работа выполнена на кафедре Всемирная история Термезского государственного университета доктор исторических наук,...»

«КИРИЛЛОВА Ольга Сергеевна АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА РУССКИЙ СЕВЕР (ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность 03.00.24 – микология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2007 Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова Научный руководитель...»

«КОЛЕСОВА Елена Алексеевна РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ ГЛОБОДЕРОЗА КАРТОФЕЛЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НЕМАТОДОУСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ В БОРЬБЕ С НИМ Специальность 06.01.01. - Общее земледелие Специальность 06.01.07 – Защита растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Москва 2010 Работа выполнена в ФГОУ ВПО Российский государственный аграрный заочный университет Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук Дубовик Владимир...»

«Федосеева Евгения Николаевна ПЛАЗМОХИМИЧЕСКИЕ ПРЕВРАЩЕНИЯ И ОСОБЕННОСТИ ПОЛИМЕРИЗАЦИИ АНИЛИНА Специальность 02.00.04 – Физическая химия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва 2010 www.sp-department.ru 2 Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии Ордена Трудового Красного Знамени Научно-исследовательский физико-химический институт им. Л.Я. Карпова Научный руководитель : Драчев Александр Иванович кандидат...»










 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.