WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

МАРТЫНЕНКО ВАСИЛИЙ БОРИСОВИЧ

СИНТАКСОНОМИЯ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА КАК

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ОСНОВА РАЗВИТИЯ

СИСТЕМЫ ИХ ОХРАНЫ

Специальность 03.00.05 – Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

УФА 2009

Работа выполнена в лаборатории геоботаники и охраны растительности Учреждения РАН Института биологии Уфимского научного центра РАН

Научный консультант Миркин Борис Михайлович доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Булохов Алексей Данилович доктор биологических наук, профессор Ермаков Николай Борисович доктор биологических наук Ишбирдин Айрат Римович доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация – Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится «»2009 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» при Федеральном агентстве по образованию.

Адрес: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет БашГУ.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» при Федеральном агентстве по образованию.

Автореферат разослан «»2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Д 212.013. д.б.н., профессор М.Ю. Шарипова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований. Фиторазнообразие (ФР) – автотрофная составляющая биологического разнообразия (БР) – исчерпаемого биологического ресурса планеты, сохранение которого необходимо для поддержания равновесия биосферы и перехода на устойчивое развитие регионов, стран и мира [Примак, 2002; Браун, 2003; Тишков, 2005]. ФР предопределяет разнообразие гетеротрофной биоты и имеет высокую прямую коммерческую и некоммерческую ценность как источник биологических ресурсов и «экологических услуг» по стабилизации гидрологического режима территорий и нормализации газового состава атмосферы [Примак, 2002;

Тишков, 2005]. Особо важную роль играют «экологические услуги» ФР лесов, в первую очередь горных, которые являются очагами высокого БР и во многом определяют режим стока рек.

Наиболее эффективным подходом к классификации растительности является эколого-флористический – в соответствии с установками метода Браун-Бланке [Миркин, Наумова, 1998; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978; Dierschke, 1994]. Он позволил унифицировать характеристику ФР разных регионов мира [Матвеева, 1998; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003;

Восточноевропейские…, 2004; Sokoowski, 1980; Kielland-Lund, 1981;

Matuszkiewicz, 1981; Moravec a kol., 1983, 1995; Dierssen, 1996; Chytr et al., 2001; Onipchenko, 2002; Vegetation…, 2002; Golub et al., 2003; Krestov et al.

2006; Vegetace…, 2007 и др.].

Леса Южно-Уральского региона (ЮУР), являются одним из очагов высокого ФР, что связано с явлениями вертикальной поясности, положением региона на стыке Европы и Азии, лесной и степной зон, а также с историей формирования растительности этой территории в голоцене и плейстоцене.

Эти леса были объектом исследований с использованием принципов эколого-физиономической классификации [Порфирьев, 1961; Левицкий, Писмеров, 1963; Горчаковский, 1972; Ю. Кулагин, 1978; Ю. Кулагин и др., 1978; Попов, 1980 и др.] и эколого-флористического подхода [Schubert et al., 1979; Соломещ и др., 1989 а, б; 1992, 1993, 1994; Федоров, 1991; Ишбирдин и др., 1996], однако полная синтаксономия этих лесов не разработана. Только наличие полной синтаксономии позволяет дать формализованную оценку природоохранной значимости разных типов лесов и их обеспеченности охраной, и на этой основе развивать систему охраняемых природных территорий (ОПТ) ЮУР.

Цель исследования – разработать полную синтаксономию коренных зональных (и их горных аналогов) лесов ЮУР как части синтаксономии растительности Евразии, изучить экологические, фитоценотические и ботанико-географические закономерности структуры ФР, уделив особое внимание анализу роли экотонного эффекта, связанного с рельефом, географическим положением и сложной историей формирования растительности данного региона. На этой основе дать формализованные оценки природоохранной значимости разных типов лесных сообществ, выявить обеспеченность их охраной, разработать рекомендации по развитию системы охраны лесов ЮУР и организации мониторинга изменения их ФР.

Задачи исследования:

1. Разработка полной синтаксономии растительных сообществ зональных коренных (и их горных аналогов) лесов ЮУР как части синтаксономии лесной растительности Евразии.

2. Сравнение синтаксонов лесной растительности ЮУР с синтаксонамианалогами из других регионов для выявления специфических особенностей видового состава изученных лесов.

3. Анализ изменения в синтаксономическом пространстве параметров ФР – формальных (объем ценофлор, альфа-разнообразие) и неформальных (фитосоциологический и ботанико-географический спектры) с целью выявления экологических закономерностей формирования ФР лесов ЮУР как уникального ботанико-географического региона и очага высокого БР;

4. Анализ ботанико-географической структуры ценофлор синтаксонов ранга союз-подсоюз с целью выявления участия разных долготных групп и широтных геоэлементов, что позволит объяснить уникальность флористического состава изученных лесов.

5. Оценка природоохранной ценности (уникальность флористического состава, наличие редких видов) и уровня обеспеченности охраной разных синтаксонов лесов, разработка на этой основе рекомендаций по развитию системы ОПТ ЮУР и организации мониторинга.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Высокое бета-разнообразие растительности коренных зональных лесов ЮУР (и их горных аналогов) обусловлено большим объемом экологического гиперпространства – диапазоном изменения высоты над уровнем моря (от 200 до 1200 м), влиянием экспозиции, увлажнения и богатства почв. В составе синтаксономии этой растительности 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций, 50 субассоциаций, 73 варианта и 3 фации. Новыми являются союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций, 67 вариантов и 3 фации.

2. Высокое альфа-разнообразие и увеличение объема ценофлор ассоциаций лесов ЮУР во многом обусловлено влиянием экотонного эффекта регионального масштаба, формируемого вертикальной поясностью, перекрытием флористических комбинаций лесов Европы и Азии, положением ЮУР на стыке лесной и степной зон, и сложной историей формирования растительности в плейстоцене и голоцене.

3. Во флористическом составе растительных сообществ лесов ЮУР преобладают группы видов с обширными ареалами (евро-азиатские, евросибирские). Однако в отличие от более западных территорий в составе изученных лесов имеется группа видов Урало-азиатского и Урало-сибирского распространения, а в отличие от западносибирских территорий – европейского и восточноевропейского распространения.

4. Эффективность разработанной синтаксономии для развития системы ОПТ ЮУР на основе оценки природоохранной значимости синтаксонов и обеспеченности их охраной.

Научная новизна. Разработана полная синтаксономия коренных зональных (и их горных аналогов) лесов ЮУР отличающихся высоким ФР. В ее составе 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, 48 ассоциаций, субассоциаций, 73 варианта и 3 фации, в том числе автором (и в соавторстве) впервые описано – 1 союз, 7 подсоюзов, 29 ассоциаций, 40 субассоциаций, вариантов и 3 фации. Выполненные исследования вносят вклад в развитие синтаксономии лесной растительности Евразии.

Показано, что по вкладу в формирование альфа-разнообразия ведущие комплексные градиенты среды образуют ряд: теплообеспеченность (фактор суммирует высоту над уровнем моря и экспозицию) – общее богатство почв – увлажнение. Объем экологического пространства в координатах этих градиентов меняется по ряду Querco-Fagetea – Vaccinio-Piceetea – BrachypodioBetuletea. Влияние экотонного эффекта на альфа-разнообразие возрастает у границ экологических ареалов синтаксонов.

Дан анализ ботанико-географических спектров на уровне союз-подсоюз и показаны более сильные различия синтаксонов по спектру географических элементов по сравнению со спектрами долготных групп, что отражает влияние Уральских гор.

Обоснована возможность использования синтаксономии как основы для оценки эффективности сложившейся системы охраны ФР и разработки рекомендаций по ее развитию и организации мониторинга.

Научно-практическая значимость работы. Синтаксномия лесов ЮУР является необходимой основой для выявления закономерностей их экологического, фитоценотического и флористического (ботаникогеографического) разнообразия. Она служит фундаментом дальнейших исследований на популяционном и экосистемном уровнях, и организации экологического мониторинга.

Разработаны конкретные рекомендации по усовершенствованию системы охраны лесной растительности ЮУР. Составлены проекты природных парков «Иремель», «Агидель», «Крыкты», «Зилим», зоны расширения заповедника «Шульган-Таш» и Южно-Уральского заповедника, крупных заказников «Северный Крака» и «Шатак».

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования лесов ЮУР проводились в рамках планов НИР лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН: «Синтаксономия как основа мониторинга и охраны биологического разнообразия растительного мира Южного Урала» (1998-2002), «Разработка теоретических основ системы охраны биологического разнообразия растений Южного Урала на уровне видов и сообществ» (2003-2005), «Анализ состояния системы охраны флоры и растительности Южно-Уральского региона и обоснование прогноза ее дальнейшего развития» (2006-2008).

Исследования были выполнены при поддержке грантов РФФИ № 97-04а, № 07-04-00030-а; персональных грантов Президента РФ № МК-913.2004.4 и «Фонда содействия отечественной науке» по программе «Молодые кандидаты и доктора наук РАН»; грантов РФФИ-Агидель № 02-04программ ГНТП АН РБ № 17-8-1/1, № 19-102-05, программы ОБН РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов»

подпрограмма «Биоразнообразие», программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России»), а также при поддержке Уральского офиса Всемирного Фонда дикой природы (WWF).

Декларация личного участия. Автором определены цели и задачи исследований, проведено 42 экспедиционных выезда в различные районы, в ходе которых выполнено более 1500 полных геоботанических описаний лесной растительности ЮУР, создана общая база данных (2258 геоботанических описаний). Часть работ по геоботаническому обследованию и созданию единой базы данных выполнены совместно с к.б.н. С.Н. Жигуновой и к.б.н. П.С.

Широких, которые защитили кандидатские диссертации под руководством автора. Автором разработана детальная синтаксономия исследованных лесов, выделенные синтаксоны встроены в единую классификацию лесов Евразии, проанализированы их фиторазнообразие и факторы, его определяющие, проведен ботанико-географический анализ ценофлор, разработаны рекомендации по совершенствованию системы охраны лесов ЮУР. Структура диссертации, а также ряд теоретических обобщений разработаны совместно с научным консультантом.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях наиболее важные из которых: науч.-практ. конф. «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), Всеросс.

конф. «Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения». (Бирск, 1998), 42 nd annual symposium of the JAVS (Bilbao, Spain, 1999), Всеросс. научн.

конф. «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000), Всеросс. конф. «Актуальные проблемы геоботаники.

Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), Междунар. конф. «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2002), науч.-практич. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), Всеросс. конф. «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), Всеросс. конф. «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Междунар. науч. конф., посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), II и III Всеросс. научн.

конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006;

Пущино, 2008), III Всеросс. школа-конф. «Актуальные проблемы геоботаники»

(Петрозаводск, 2007), Междунар. науч. конф. «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований»

(Воронеж, 2008), 17 th International Workshop European Vegetation Survey «Using phytosociological data to address ecological questions». (Brno. Czech Republik, 2008), XIII съезд РБО РАН «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), II Междунар. науч.-практ.

конф. «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 74 работы, в том числе 4 монографии, 15 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты докторских диссертаций, 3 статьи в общероссийском геоботаническом журнале «Растительность России», 12 статей в крупных региональных изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы ??? страниц машинописного текста, в том числе ?? таблиц, ?? рисунков. Приложение включает ??? таблиц и составляет ??? страниц. В списке литературы ???

наименований, в том числе ??? иностранных авторов.

ГЛАВА 1 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО

РЕГИОНА И ОБЗОР НЕКОТОРЫХ ОБЩИХ ПРОБЛЕМ

КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ (обзор литературы) Рассмотрена история становления классификации по методу БраунБланке в СССР и России. Особое внимание уделено синтаксономии лесов.

Показан вклад геоботаников, работавших в Сибири [Житлухина, 1988; Ильина и др., 1988; Кустова, 1988 а, б, в; Дымина, 1989; Ермаков, 1993; 1995; 1997; 2003;

Ермаков и др., 1991; 1992; 1997; Королюк, 1993; Таран, 1993; 2005; Синельникова, 1995; Артемов и др., 2001; Таран и др., 2004; Ermakov et al., 2000, 2002 и др.], на Дальнем Востоке и Камчатке [Нешатаева, 1990; Петелина, 1990; Ахтямов, 2001;

Ступникова, 2002; Krestov, Nakamura, 2002; Krestov et al., 2003; 2006 и др.], в Европейской части России [Коротков, Морозова, 1986; 1988; Коротков, Белоновская, 1987; Шапошников и др., 1988; Булохов, 1991 а, б, в, г; Булохов, Соломещ, 1991 а, б, в, 2003; Коротков, 1991; Морозова, 1999; Морозова, Коротков, 1999; Заугольнова и др., 2001; Заугольнова, Бекмансуров, 2003;

Заугольнова, Браславская, 2003; Восточноевропейские…, 2004], а также в бывших союзных республиках [Лайвиньш, 1985; Андриенко, 1986;

Корженевский, 1986; Растительный покров …, 1988; Паталаускайте, 1990;

Балявичене, 1991; Laivinsh, 1986; 1989]. Существенный вклад в развитие синтаксономии лесов внесли европейские фитосоциологи, которые работали на территории России [Passarge H., Passarge G., 1972; Schubert et al., 1979; Chytr et al., 1995 Anenkhonov, Chytr, 1998].

Обосновывается роль классификации по Браун-Бланке для научного обеспечения системы сохранения фиторазнообразия [Зеленая книга Украинской…, 1987; Зеленая книга Сибири…, 1996; Григорьев и др., 2002;

Миркин и др. 2000; 2004, Мартыненко, Миркин, 2005; 2006; Мартыненко, 2006;

Ямалов, 2008; Dierssen, 1983; Rodwell, Cooch, 1997; Solomeshch et al., 1997;

Chytr et al., 2001].

При характеристике истории изучения лесов ЮУР дан обзор работ по изучению флоры региона, а также отдельных видов (которые встречаются в лесных сообществах) [Лепехин, 1772; Паллас, 1776; Bunge, 1854; Шелль, 1879;

1881; 1883 а, б; 1885; Коржинский, 1898; Носков, 1913; 1929; Крашенинников, 1919; 1927; 1937; Ильин, 1922; Бобров, 1927; 1929; Крашенинников, КучеровскаяРожанец, 1941; Горчаковский, 1968; 1969; Попов, 1968; 1971; Панова, 1977; Ю.

Кулагин и др., 1978; 1982; Минибаев, Назирова, 1982; Горчаковский, Шурова, 1982; Кучеров и др., 1987, 1988; Жирнова и др., 1984; 1993; 1995; 1999 а, б;

Ю.Нешатаев, Ухачева, 1987; Мулдашев, 1985, 2003; Мулдашев и др., 1993; 2007;

Мартьянов и др., 1996; 2002; Мулдашев, Галеева, 2006 и др.].

Подробно охарактеризованы геоботанические работы о классификации лесов ЮУР на основе принципов традиционного эколого-физиономического подхода [Крашенинников, 1919, 1927; Крашенинников, Ильин, 1926; Бобров, 1929; Васильев, 1929; Кучеровская, 1932; Генкель, Осташева, 1933;

Снигиревская, 1947; Минибаев, 1957; 1973; Колесников, 1961; Порфирьев, 1961; Левицкий, Писмеров, 1961, 1962 а, б; Назирова, 1964 а, б; Мозговая, а, б; 1977; Ю.Кулагин, 1978; Ю.Кулагин и др., 1978; Попов, 1980; Ю.Нешатаев, 1983; Мартьянов и др., 2002; 2007]. Подчеркивается особый вклад, который внес в классификацию лесов ЮУР П.Л. Горчаковский [1966, 1972, 1975].

Характеризуются современные работы о классификации лесов ЮУР, которые выполнялись на основе эколого-флористического метода [Соломещ и др., 1989 а, б; 1992; 1993; 1994; Хазиахметов и др., 1989 а, б; Федоров, 1991;

Ишбирдин, 1996; Соломещ и др., 2002; Ермаков, 2003; Мартыненко и др., 2003;

2005; 2007; 2008 а; Мартыненко, Жигунова, 2004; Мартыненко, Широких, 2008;

Schubert et al., 1979; Ermakov et al., 2000].

Обсуждаются проблемы экотонов в ландшафтоведении и фитоценологии [Сочава, 1970, 1978; Дажо, 1975; Арманд, Куприянова, 1976; Риклефс, 1979;

Залетаев, 1979; 1984; 1997; Бигон и др., 1989; Арманд, 1983; Реймерс, 1990;

Коломыц, 1987; 1995; 1997; 2005; Зайцев, 1997; Миркин, Наумова, 1998; 2005;

Кучерова, 2000; Кучерова, Миркин, 2002; Воронов и др., 2003; Мордкович, 2005; Сайфуллина, 2006; Шарипова, 2006; Naiman, Decamps, 1990; Carter et al., 1994; Fortin, Drapeau, 1995; Risser, 1995; Camarero et al. 2000; Weltzin, McPherson, 2000; Boughton et al., 2006]. В цитированных работах показано, что перекрытие видовых комбинаций повышает видовое богатство сообществ.

Анализируются некоторые синтаксоны, отражающие экотонный эффект перекрытия диагностических комбинаций – класс Vaccinietea uliginosi R. Tx.

1955, порядки Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006, Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 и др.

ГЛАВА 2 ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

Южно-Уральский регион включает собственно Южный Урал (ЮУ), Предуралье и Зауралье. Основная часть ЮУР (где распространены лесные массивы) находится на территории Республики Башкортостан (РБ). Северная часть ЮУ заканчивается в Челябинской области несколько севернее города Златоуст. Южная оконечность на 50 км заходит в Оренбургскую область и заканчивается хребтом Дзяутюбе и Губерлинскими горами.

РБ расположена между 51°34' – 56°31' с.ш. и 53°08' – 60°00' в.д., ее протяженность с севера на юг 524 км, с запада на восток 414 км. Она подразделяется на 54 административных района и занимает площадь 143,6 тыс.

км2. В соответствии с физико-географическим районированием РБ разделена на две части – Западная Башкирия (часть страны Русской равнины) и Восточная Башкирия (часть страны Уральских гор и пенепленов) 1.

По данным литературы охарактеризованы геология и рельеф, климат.

гидрография и гидрология, почвы и почвообразующие породы ЮУР и дана общая характеристика растительности [Физико-географическое …, 1964; Жудова, 1966; Тайчинов, 1973; Агроклиматические ресурсы..., 1976; Балков, 1978;

Попов, 1980; Ишбирдин и др., 1988; Почвы…, 1995; Мукатанов, 1994, 2002;

Григорьев и др., 2002; Ямалов и др., 2004; Атлас…, 2005; Реестр, 2006;

Синантропная…, 2008; Ямалов, 2008].

Отмечено, что ассиметрия макросклонов ЮУ сказывается на почвообразующих породах – на западном макросклоне преобладают карбонатные почвообразующие породы, а в ценрально-возвышенной части и на восточном макросклоне – кислые магматические породы. Показано, что Уральские горы, являются преградой на пути влажных воздушных масс Атлантики, в результате чего климатические условия Предуралья и Зауралья значительно различаются.

Климат на западном макросклоне и в его предгорьях более влажный и теплый, он более благоприятен для формирования широколиственных лесов и сопутствующих им вторичных лугов. На восточном макросклоне климат более континентальный, что обусловило господство гемибореальных светлохвойных лесов западносибирского типа и горно-степных сообществ. В центральновозвышенной части ЮУ широко представлены темнохвойные бореальные и смешанные широколиственно-темнохвойные леса. Поэтому Урал является крупным ботанико-географическим рубежом, где проходят восточные границы ареалов многих европейских видов и западные границы многих сибирских видов.

Кроме того, ЮУР захватывает лесную и степную зоны умеренного пояса, а в горных условиях формируется вертикальная поясность, это резко повышает разнообразие растительности региона. Наконец на современную растительность наложила отпечаток сложная история ее формирования в плейстоцене и голоцене.

ГЛАВА 3 ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ

ИСХОДНЫХ ДАННЫХ

3.1 О сходстве и различии классификации лесов на основе экологофизиономических критериев и по методу Браун-Бланке Леса как объект классификации относятся к числу более простых, нежели травяные сообщества, так как обладают устойчивыми доминантами и сравнительно устойчивыми сочетаниями видов напочвенного покрова [Миркин, 1985; Миркин, Наумова, 1998]. Тем не менее, и эти сообщества своим составом отражают свойства континуума растительности, и потому далеко не всегда при разработке детальной синтаксономии удается принимать однозначные решения.

По Р. Уиттекеру [Whittaker, 1962] при классификации лесов сформировалась северная традиция разделения единиц на основе доминантов.

Характеристика природных условий ЮУР дана по Республике Башкортостан, поскольку более 90 % лесов региона находится на ее территории.

Эта традиция была хорошо представлена в отечественной геоботанике, в первую очередь благодаря работам в области лесной типологии, которые выполнили В.Н. Сукачев [1931; 1934; 1972; Сукачев, Зонн, 1961] и его последователи. Характерной особенностью классификации лесов по доминантам всегда являлась их экологичность, так как в характере доминантов и содоминантов напочвенного покрова отражались условия экотопа. По этой причине, несмотря на формальную разницу в критериях установления ассоциаций и более высоких синтаксономических единиц по доминантам и на основе всего флористического состава растительных сообществ всегда просматривается сходство разработанных классификаций, что было проиллюстрировано некоторыми примерами в данном подразделе диссертации.

Была показана связь различных единиц лесной растительности ЮжноУральского заповедника [Флора и растительность…, 2008] выделенных на основе эколого-физиономической и эколого-флористической классификаций (ЭФК). Кроме того, был представлен пример соотношения единиц ЭКФ и типов лесорастительных условий водоохранно-защитных лесов Уфимского плато [Жигунова, 2007].

В заключении отмечено, что в последнее время геоботаники, работающие по разным методам классификации лесной растительности перестали дискутировать о преимуществах и недостатках того или иного метода, а стараются сопоставлять описанные единицы, что прослеживается в ряде работ [Морозова, 1999; Заугольнова, Браславская, 2001; Заугольнова и др., 2001;

Булохов, Соломещ, 2003; Восточноевропейские…, 2004; Федорчук и др., 2005;

Мартыненко и др., 2003, 2005, 2007, 2008; Синельникова, 2008].

3.2 Метод классификации и объем исходных данных Синтаксономия лесной растительности ЮУР разработана на основе эколого-флористической классификации в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [Александрова, 1969; Миркин, Розенберг, 1978;

Миркин, Наумова, 1998; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978].

В основу данной работы положено 2258 полных геоботанических описаний лесной растительности ЮУР. Часть описаний заимствована из депонированных рукописей и монографий [Горчаковский, 1972; Соломещ и др., 1989 а, б; 1992; 1993; 1994; Хазиахметов и др., 1989 а, б; Федоров, 1991;

Ишбирдин и др., 1996]. Автором лично и в соавторстве с сотрудниками лаборатории в течение полевых сезонов с 1996 по 2008 гг. выполнено более 1500 описаний. Исследования проводились в разных районах РБ, а также в западной части Челябинской и северной части Оренбургской областей (Южный Урал). Геоботанические описания выполнялись в коренных и условнокоренных типах лесной растительности. Для оценки обилия видов на площадке использовалась стандартная шкала Браун-Бланке [Миркин и др., 2000].

После определения гербаризированных образцов описания загружались в базу данных TURBOVEG [Hennekens, 1996]. Видовые названия всех растений были выверены в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [1995], Флорой Восточной Европы [1996, 2001] и других современных таксономических работ.

Для обработки описаний использовались как количественные методы классификации (по программе TWINSPAN), так и стандартные способы ручной обработки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB [Hennekens, 1996]. Описанные синтаксоны лесной растительности ЮУР охарактеризованы и включены в общую классификационную схему лесов Евразии, которая разработана в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [Вебер и др., 2005; Weber et al., 2000].

Нами использовались единые блоки диагностических видов без их подразделения на характерные и дифференцирующие, что соответствует современным тенденциям развития классификации в Европе [Moravec a kol., 1983; 1995; Mucina, 1997 а; Vegetation of …, 2002; Vegetace…, 2007] и в России [Ахтямов, 2001; Флора и растительность Катунского…, 2001; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003; Восточноевропейские леса…, 2004; Таран и др., 2004;

Golub, 1994, 1995; Ermakov et al., 2000; Onipchenko, 2002; Golub et al., 2003].

Характеризующие таблицы различных синтаксонов представлены в приложении.

Для экологического анализа закономерностей растительности лесов использовалась непрямая ординация, которая позволила выявить важные эколого-географические закономерности формирования этих лесов и дать экологическую интерпретацию выделенных синтаксномических единиц. Для этих целей использовался метод Detrended correspondence analysis (DCA ординация), реализованный M. Hill [1979] в прикладном пакете DECORANA, а также в пакете программ CANOCO 4.5 (ter Braak, milauer, 2002).

Оценку условий местообитаний по различным экологическим факторам для выделенных синтаксонов проводили при помощи экологических шкал Э.

Ландольта [Landolt, 1977].

Фиторазнообразие лесов ЮУР оценивалось по формальным и неформальным критериям. В качестве формальных критериев использовались показатели синтетического (среднего) альфа- и бета-разнообразия, а также объема ценофлор союзов. В качестве неформальной оценки использован фитосоциологический спектр сообществ, который представляет соотношение доли участия в составе ценофлор групп видов, связанных с разными высшими единицами ЭКФ. Эффективность использования фитосоциологических спектров для анализа фиторазнообразия различных синтаксонов было показано в ряде работ [Мартыненко, 2002; Мартыненко, Миркин, 2003; Мартыненко и др., 2003; Мартьянова и др., 2004; Marinek, arni, 2007]. Кроме того, для анализа ценофлор разных союзов использовались классические методы флористического анализа с использованием одномерных координат – анализ соотношения групп видов сходного ?? долготного и широтного распределения.

3.3 Практика принятия решений при синтаксономическом анализе Рассмотрены разные варианты принятия синтаксономических решений при классическом синтаксономическом анализе, которые диссертант использовал при разработке классификации исследованных лесов.

ГЛАВА 4 СИНТАКСОНОМИЯ ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

Леса представляют основу растительности ЮУР, они покрывают 43 % площади (около 7 млн. га). Всемирным фондом дикой природы (WWF) ЮУ включен в число200 очагов богатого биоразнообразия, имеющих глобальное значение. Богатство это связано с положением региона на стыке Европы и Азии, лесной и степной зон, наличием вертикальной поясности в горах и сложной историей формирования растительности региона в плейстоцене и голоцене.

В течение суббореального и субатлантического периодов голоцена, то есть за последние 4,5 тыс. лет сформировались современные лесные сообщества ЮУ и их распределение по градиенту высоты над уровнем моря.

При этом уральский хребет стал естественной физико-географической границей для распространения многих видов неморального комплекса, что во многом было связано с континентальностью климата.

На ЮУ сформировался стык трех подзональных групп лесной растительности [Растительность европейской…, 1980]:

1) восточноевропейских липово-дубовых, дубовых и липовых лесов;

2) южнотаежных елово-пихтовых, пихтово-еловых и широколиственнопихтово-еловых подтаежных лесов;

3) южно-уральских предлесостепных сосновых и лиственнично-сосновых лесов.

Этот стык породил экотонный эффект регионального масштаба, который проявляется во взаимопроникновении в растительные сообщества видов трех флоро-ценотических комплексов – неморального, бореального и гемибореального, и повышении за счет этого видового богатства сообществ лесов [Горчаковский, 1969; Попов, 1980; Мартьянов и др., 2002; Мартыненко и др., 2005 а, 2007; Мартыненко, 2007].

В соответствии с тремя рассмотренными выше группами все коренные зональные леса ЮУР (и их горные аналоги) можно отнести к трем основным классам лесной растительности Евразии:

1. Широколиственные и хвойно-широколиственные неморальнотравные леса европейского типа класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (Q-F).

2. Темнохвойные и светлохвойные бореальные леса таежного типа класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 (V-P).

3. Светлохвойные и мелколиственные травяные гемибореальные леса класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991 (B-B).

Ниже приведен продромус коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов до уровня ассоциации.

Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawowski, Sokoowski et Wallisch Союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. Filipendulo vulgaris-Quercetum roboris Matrynenko et al. Omphaloido scorpioidis-Quercetum roboris Martynenko et Solomeshch Carici macrourae-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. Lasero trilobi-Quercetum roboris Solomeshch, Martynenko et Brachypodio pinnati-Quercetum roboris Grigorjev in Solоmeshch et al. Bistorto majoris-Quercetum roboris (Martynenko et Zhigunov 2005) Aconogono alpini-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. Calamagrostio epigei-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. ex hoc loco Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris Martynenko et Schirokikh Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. Galio odorati-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. Carici arnellii-Pinetum sylvestris Solomeshch et Martynenko Подсоюз Aconito septentrionalis-Tilienion cordatae suball. nov. hoc loco Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae Grigorjev ex Martynenko et Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et Zhigunov Союз Alnion incanae Pawowski, Sokoowski et Wallisch Подсоюз Alnenion incanae suball. nov. hoc loco Alnetum incanae Ldi Подсоюз Cacalio hastatae-Alnenion incanae suball. nov. hoc loco Aconito lycoctonum-Alnetum incanae ass. nova hoc loco Ficario vernae-Alnetum glutinosae Solmeshch et al. Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae Schirokikh in Martynenko et al. Ribeso nigri-Alnetum incanae (Solomeshch in Martynenko et al. 2003) Crepido sibiricae-Alnetum incanae ass. nova hoc loco Порядок ABIETETALIA SIBIRICAE Ermakov Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. ex Подсоюз Tilio cordatae-Piceenion obovatae Martynenko et al. Violo collinae-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunov in Carici rhizinae-Piceetum obovatae Solomeshch et al. ass. nova hoc loco Frangulo alni-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae Martynenko et Zhigunova Подсоюз Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae Martynenko et al. Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii Ishbirdin et al. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al.

Класс BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE

Порядок CHAMAECYTISO RUTHENICI-PINETALIA SYLVESTRIS

Союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al. Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris Martynenko in Ermakov et al. Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. Союз Veronico teucrii-Pinion sylvestris Ermakov et al. Serratulo gmelinii-Betuletum pendulae Solomeshch in Ermakov et al. Calamagrostio arundinaceae-Laricetum sukaczewii Schubert et al. ex Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris Solomeshch in Ermakov et al. Союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. Anemonastro biarmiensis-Laricetum sukaczewii Solomeshch et Seseli krylovii-Laricetum sukaczewii Martynenko et al. 2003 nom. corr. hoc loco Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. Geo rivale-Pinetum sylvestris Martynenko et al. Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger Порядок PICEETALIA EXCELSAE Pawowski, Sokoowski et Wallisch Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz Подсоюз Dicrano-Pinenion (Libbert 1933) Matuszkiewicz Cladonio arbusculae-Pinetum sylvestris (Caj. 1921) K.-Lund Antennario dioicae-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. ass. nova hoc loco Подсоюз Brachypodio pinnatae-Pinenion sylvestris suball. nov. hoc loco Violo rupestris-Pinetum sylvestris Martynenko et al. Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Martynenko et al. Seseli krylovii-Pinetum sylvestris Martynenko et al. Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunova Союз Piceion excelsae Pawowski, Sokoowski et Wallisch Подсоюз Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae Zaugolnova et al. Bistorto majoris-Piceetum obovatae ass. nova hoc loco Adenophoro lilifoliae-Piceetum obovatae ass. nova hoc loco Asaro europaei-Piceetum obovatae ass. nova hoc loco Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova Подсоюз Eu-Piceenion abietis K.-Lund Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Caj. 1921) K.-Lund География лесных сообществ трех классов в ЮУР определяется вертикальной поясностью и ассиметрией западного и восточного макросклонов ЮУ. Сообщества класса V-P занимает верхнюю часть лесного пояса, который по западному макросклону сменяется сообществами Q-F, а по восточному – B-B. Сказываются и геологические различия макросклонов, предопределяющие характер почв. По западному макросклону преобладают карбонатные отложения, а на восточном – кислые магматические породы. На рис. 1 показана дифференциация классов, на рис. 2 – их экологические ареалы в пространстве ведущих комплексных градиентов среды – теплообеспеченности (градиент интегрирует влияние высоты над ур. м. и экспозиции) и увлажнения.

По объему экологического пространства классы образуют ряд Q-F – V-P – B-B, при этом у класса B-B экологическая амплитуда по фактору увлажнения достаточно узкая, что объясняет снижение числа синтаксонов ранга ассоциация до 10 (в классе Q-F этот показатель – 27, в V-P – 11).

Коренные зональные леса Южно-Уральского региона и их горные аналоги mirabilis Рисунок 1 – Дифференциация 3-х классов лесной растительности ЮУР Теплообеспеченность Рисунок 2 – Положение классов лесной растительности в экологическом пространстве факторов теплообеспеченности и увлажнения Союз Lathyro-Quercion Союз Aconito-Tilion Союз Alnion incanae Quercus robur, Caragana Tilia cordata, Aconitum Alnus incana, Padus avium, frutex, Cerasus fruticosa, Rosa lycoctonum, Bupleurum Humulus lupulus, Circaea majalis, Aconitum nemorosum, longifolium, Cacalia alpina, Cirsium oleraceum, Carex muricata, Digitalis hastata, Campanula Elymus caninus, Ficaria verna, grandiflora, Lathyrus latifolia, Cicerbita Filipendula ulmaria, Galium litvinovii, L. pisiformis, uralensis, Crepis sibirica, rivale, Geum rivale, Impatiens Pleurospermum uralense, Festuca altissima, noli-tangere, Lysimachia Polygonatum odoratum, Lamium album, Lathyrus vulgaris, Matteuccia libanotis, Vicia sepium uralense, Stellaria repens, Urtica dioica Рисунок 3 – Дифференциация лесов класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе Неморальные широколиственные и хвойно-широколиственные леса класса Querco-Fagetea в ЮУР находятся на восточной границе распространения и имеют специфику флористического состава, из которого полностью выпадают многие виды, характерные для аналогичных лесов Западной, Центральной и даже Восточной Европы.

На рис. 3 показан диагноз высших единиц класса в ЮУР. Из рисунка видно, что большинство синтаксонов имеют экотонную природу. Союз AconitoPiceion установлен по перекрытию видов классов Q-F, V-P и субальпийсколесного высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea Hada et Klika in Klika et Hada 1944, союз Lathyro-Quercion – по перекрытию видовых комбинаций класса Q-F и видов из классов Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 и TrifolioGeranietea T. Mller 1961. В сообществах союза Alnion incanae большую роль играют виды влажных лугов порядка Molinietalia Kch 1926. Установленные нами новые подсоюзы показывают специфику лесов ЮУР, которые отличаются от аналогов на равнине.

На рис. 4 показана ординация ассоциаций в пространстве осей максимального варьирования, установленных с использованием DCA ординации.

Такая же ординация была проведена для сообществ классов B-B и V-P.

Оси, выделенные при ординации, были интерпретированы путем анализа флористического состава описанных сообществ и их экотопов. Для всех трех классов ось 1 интерпретируется как градиент по комплексу факторов увлажнения и общего богатства почв. Слева на право происходит последовательное замещение гигромезофитных сообществ с богатыми аллювиальными почвами, ксерофитными сообществами со слаборазвитыми горно-лесными почвами. В данном случае крайнее левое положение в диапазоне значений 0–1,8 занимают ольхово-черемуховые уремники пойм речек союза Alnion incanae. В правой части диаграммы (в диапазоне значений 3,0–5,5) представлены термофитные дубравы союза Lathyro-Quercion. Среднее положение занимают типичные широколиственные (подсоюз AconitoTilienion), широколиственно-светлохвойные (подсоюз Tilio-Pinenion) и темнохвойно-широколиственные (союз Aconito-Piceion) леса.

Ось 2 для всех трех классов интерпретируется как градиент теплообеспеченности, связанный с высотой над ур. м. и экспозицией склонов. В данном случае в самой верхней части оси 2 в диапазоне значений 4,5–5, располагаются синтаксоны подсоюза Aconito-Piceenion, сообщества которых находятся в самых суровых климатических условиях – в верхних частях склонов хребтов и граничат с сообществами субальпийских лугов класса Mulgedio-Aconitetea. В нижней части диаграммы (в диапазоне значений 1–2) преобладают ассоциации союза Alnion incanae, сообщества которых формируются в долинах рек, где климатические колебания значительно сглажены. Cообщества союза Aconito-Tilion занимают среднее положение.

Ось 3 для всех трех классов интерпретируется как градиент континентальности климата, который порождает долготный флористический градиент, формирующий границу двух крупнейших ботанико-географических регионов Европы и Азии.

Рисунок 4 – DCA ординация синтаксонов, входящих в состав класса Querco-Fagetea в ЮУР Союзы и подсоюзы: L-Q – Lathyro-Quercion, Til-Pin – Tilio-Pinenion, Ac-Til – Aconito-Tilienion, Til-Pic – Tilio-Piceenion, Ac-Pic – Aconito-Piceenion, Al. inc – Alnenion incanae, Cac-Aln – Cacalio-Alnenion В самой верхней части оси 3 в диапазоне значений 3–5 располагаются синтаксоны, сообщества которых распространены в Предуралье и низких предгорьях Южного Урала. В нижней области (в диапазоне значений 1–2) диаграммы преобладают ассоциации, сообщества которых встречаются в центрально-возвышенной части ЮУ или тяготеют к его восточному макросклону.

Класс Brachypodio-Betuletea объединяет гемибореальные светлохвойные, мелколиственно-светлохвойные мезофитные и ксеромезофитные травяные леса Южной Сибири и Южного Урала. Его сообщества приурочены к относительно богатым почвам и в континентальных районах Евразии, к востоку от Уральских гор, занимают такие же местообитания, как и широколиственные леса класса Querco-Fagetea в европейской части континента. Характерной чертой сообществ класса является отсутствие или слабая роль таежных кустарничков и мелкотравья, а также невысокое обилие напочвенных зеленых мхов, типичных для сообществ бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea [Ермаков и др., 1991;

Ермаков, 2003; Ermakov et al., 2000].

Диагностические виды: Chamaecytisus ruthenicus, Adenophora lilifolia, Carex digitata, C. rhizina, Digitalis grandiflora, Galium tinctorium, Geranium pseudosibiricum, Inula hirta, Primula macrocalyx, Silene nutans, Stachys officinalis, Trifolium medium, Trollius europaeus, Veronica chamaedrys, Viola canina, V. collina Союз Caragano-Pinion Союз Veronico-Pinion Союз Trollio-Pinion Caragana frutex, Cerasus Cotoneaster melanocarpus, Atragene speciosa, fruticosa, Aizopsis Dracocephalum ruyschiana, Aconitum lycoctonum, sericea, Aster alpinus, Filipendula vulgaris, Bistorta major, Cerastium Centaurea ruthenica, C. tinctorium, Inula hirta, heterophyllum, Lathyrus sibirica, Gypsophila Origanum vulgare, Phleum gmelinii, Luzula pilosa, transbaicalica, Scutellaria tuberosa, Poa angustifolia, Milium effusum, foetidum, Vincetoxicum Ranunculus polyanthemos, auricomus, Succisa hirundinaria, Viola Seseli libanotis, Veronica pratensis, Trientalis + Виды классов Festuco- cracca + Виды класса europaeus, Rhodobrium Geranietea Рисунок 5 – Дифференциация лесов класса Brachypodio-Betuletea в ЮУР На ЮУ проходит западная граница этого класса, где он представлен порядком Chamaecytiso-Pinetalia. На рис. 5 показан диагноз высших единиц класса в ЮУР. Очевидно, что сообщества союзов имеют экотонную природу.

Этот эффект наиболее сильно выражен в союзе Caragano-Pinion, который объединяет остепненные светлохвойные леса и диагносцируется по перекрытию видовых комбинаций класса B-B и ксерофильных видов классов Festuco-Brometea и Trifolio-Geranietea.

Диагностические виды: Picea obovata, Abies sibirica, Larix sukaczewii, Pinus sylvestris, Goodyera repens, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, L. clavatum, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, P. minor, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Dicranum polysetum, D. scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichym commune, Ptilium crista-castrensis Pinus sylvestris, Betula pendula, Quercus robur, Picea obovata, Abies sibirica, Athyrium Juniperus communis, Antennaria dioica, filix-femina, Gymnocarpium dryopteris, Calamagrostis epigeios, Carex ericetorum, Huperzia selago, Linnaea borealis, Chimaphila umbellata, Diphasiastrum Lycopodium annotinum, Maianthemum complanatum, Hieracium pilosella, Melampyrum bifolium, Oxalis acetosella, Pyrola pratense, Moneses uniflora, Pteridium aquilinum, rotundifolia, Trientalis europaea, Pulsatilla patens, Pyrola chlorantha, Veronica Rhytidiadelphus triquetrus officinalis, Dicranum polysetum Pinenion Рисунок 6 – Дифференциация лесов класса Vaccinio-Piceetea в ЮУР Класс Vaccinio-Piceetea объединяет бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах, которые являются зональным типом растительности бореальной зоны северного полушария. В ЮУР сообщества класса находятся на своей южной границе и представлены порядком Piceetalia excelsae. Они занимают значительные площади центрально-возвышенной части ЮУ, по теневым крутым склонам берегов рек далеко проникают в зону широколиственных лесов западного макросклона и в зону светлохвойных травяных лесов восточного макросклона, а также небольшими массивами встречаются на песчаных почвах северо-запада Башкирии и на северных склонах Уфимского плато среди широколиственнотемнохвойных неморальнотравных лесов. В связи с этим многие бореальные сообщества ЮУР имеют экотонный характер, что привело к необходимости выделения двух новых подсоюзов, которые отражают специфику региона. На рис.

6 показан диагноз высших единиц класса в ЮУР.

В союзе Dicrano-Pinion2 кроме сообществ традиционного подсоюза Dicrano-Pinenion описан подсоюз Brachypodio-Pinenion, который объединяет переходные травяно-зеленомошные леса и диагносцируется перекрытием комбинаций видов бореальных лесов класса V-P и травяных видов гемибореальных лесов класса B-B. В союзе Piceion excelsae описаны сообщества подсоюза Atrageno-Piceenion, который объединяет бореальные леса с большим участием видов субальпийско-лесного высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea.

В главе 4 приведена подробная характеристика синтаксонов коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов от класса до фации. Многие синтаксоны соотнесены с единицами, описанными в традициях экологофизиономического подхода.

ГЛАВА 5 БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОР

В главе поставлена задача рассмотреть, как влияет экотонная природа сообществ лесной растительности на ботанико-географические спектры их ценофлор синтаксонов ранга союз-подсоюз. Анализируются спектры видового состава по долготным и широтным группам. При этом ботаникогеографический анализ выполнен в двух вариантах – для полных ценофлор и для их «ядер», включающих виды, встреченные с постоянством 20 % и выше.

В работе применен принцип одномерных координатных элементов, при котором виды группируются по амплитуде долготных и широтных полос [Толмачев, 1952, 1962; Юрцев, 1968; Юрцев, Камелин, 1987]. В основу системы типов ареалов по характеру долготного распределения видов положены работы Мейзеля с соавторами [Meisel et al. 1965, 1978, Meisel et Jger, 1992]. Кроме того, учитывалось географическое положение видов в системе фитохорионов, принятых во Флоре СССР [1934-1965], Флоре европейской части СССР [1974и Флоре Сибири [1988-2003], что позволило составить детальную типизацию ареалов видов.

Для лесов ЮУР были установлены следующие типы ареалов: Цир – Циркумбореальный, Ea – Евро-азиатский, Еза – Евро-западноазиатский, Езс – Евро-западносибирский, Ес – Евро-сибирский, ВеЗс – Восточноевропейский – Западносибирский, ВеА – Восточноевропейско-азиатский, ВеЗа – Восточноевропейский – Западноазиатский, E – Европейский, Ве – Восточноевропейский, ВеС – Восточноевропейско-сибирский, Уа – Уралоазиатский, Ус – Урало-сибирский, Узс – Урало-западносибирский, ЭУ – Эндемы Урала, Ам – Заносные виды из Северной Америки.

В главе обсуждается положение союза Dicrano-Pinion в системе высших единиц. В данной работе он отнесен к системе порядка Piceetalia excelsae, как это принято в последнем обзоре растительности Европы [Rodwell et al., 2002] Приведенная выше детальная типизация ареалов, при анализе ценофлор на уровне союзов и подсоюзов оказалась излишне дробной. В связи с тем, что основная задача данного ботанико-географического анализа показать долю видов в том или ином синтаксоне преимущественно европейского или сибирского распространения, было произведено укрупнение типов ареалов, путем укрупнения географически близких групп.

Группы видов с ареалами: Урало-азиатский, Урало-сибирский, Уралозападносибирский и Эндемы Урала, западная граница которых ограничена западным макросклоном Урала, были включены в Урало-азиатский тип ареала (УА). В группу европейский тип ареала (Е), кроме видов распространенных по всей Европе, включены несколько более узких восточноевропейских видов группы Ве. Распространение этих видов наоборот ограничивается восточным макросклоном Урала. Две группы видов восточноевропейско-сибирские (ВеС) и восточноевропейско-азиатские (ВеА) объединены в общей группе восточноевропейско-азиатский (ВЕА), которая представляет виды преимущественно сибирского распространения, немного заходящие в Восточноевропейскую провинцию. Виды, имеющие широкий ареал в Европе и Азии групп Ес, Еза и Еа объединены в общую группу EA. Группы видов, с распространением в Восточной Европе и Западной Сибири (ВеЗс), и Восточной Европе и Западной Азии (ВеЗа) были объединены в общую группу ВЕЗА.

Для примера спектры некоторых ценофлор по долготным типам ареалов представлены на рисунке 7.

L-Q Ac-Til Ac-Pic Cac-Aln Car-Pin Br-Pin Atr-Pic L-Q Ac-Til Ac-Pic Cac-Aln Car-Pin Br-Pin Atr-Pic Рисунок 7 – Спектр типов ареалов ценофлор (А – полные, В – ядро) Обозначения рисунков 7 и 8: L-Q – Lathyro-Quercion, Ac-Til – AconitoTilienion, Аc-Pic – Aconito-Piceenion, Сac-Aln – Cacalio-Alnenion, Car-Pin – Caragano-Pinion, Br-Pin – Brachypodio-Pinenion, Atr-Pic – Atrageno-Piceenion.

Для характеристики широтного распространения определялась принадлежность каждого вида к геоэлементу. В данной работе название геоэлементов дано по Вальтеру и Страка [Walter, Straka 1970], Обердорферу [Oberdorfer, 1994] и Ю.Д. Клеопову [1990]. Ряд видов широкого распространения отнесены к группе видов, которые A. Эйг [Eig, 1931] назвал плюрирегиональными.

Кроме того, нами использовалось понятие «полизональный флористический комплекс» [Булохов, 2001], который объединяет виды, формирующие зональноазональную травяную растительность. Таким образом, для анализа ценофлор лесов ЮУР использованы следующие геоэлементы: П – плюрирегиональный, Пз – вид полизонального флористического комплекса, Б – бореальный, Н – неморальный, Сб – суббореальный, Юс – южносибирский, По – понтический, Сп – субпонтический, Аркт, Аркт-Б – арктический и аркто-бореальный, Альп – альпийский, Скал – скальники.

Для примера спектры некоторых ценофлор по геоэлементам представлены на рисунке 8. При построении спектров некоторые малочисленные группы были объединены. Так, единичные плюрирегиональные виды мы отнесли к группе Пз, а виды арктического, аркто-бореального, альпийского геоэлементов и скальники отнесены к группе прочих.

L-Q Ac-Til Ac-Pic Cac-Aln Car-Pin Br-Pin Atr-Pic Рисунок 8 – Спектр геоэлементов ценофлор (А – полные, В – ядро) Общие закономерности ботанико-географической структуры ценофлор союзов и подсоюзов лесов можно сформулировать следующим образом.

а) Различия спектров ценофлор по составу долготных групп значительно менее выражены, чем по составу широтных геоэлементов. Во всех ценофлорах преобладают виды, имеющие широкие ареалы (евро-азиатский и евросибирский). В тоже время имеются группы видов, ареал которых простирается от Урала на запад и, наоборот, от Урала на восток. Эта особенность отличает леса ЮУР от западных и восточных аналогов.

б) Поскольку широтный градиент в ЮУР значительно протяженнее, чем долготный (от южной тайги до степи) разница в спектрах ценофлор по геоэлементам значительнее, чем по типам ареалов.

в) Спектры широтных геоэлементов закономерно меняются по ряду неморальные-гемибореальные-бореальные леса. Происходит снижение видов неморального геоэлемента и увеличение бореального.

г) При анализе полных ценофлор возрастает доля видов полизонального комплекса, которые обладают широкой экологической амплитудой и формируют интразональную травяную растительность.

ГЛАВА 6 АНАЛИЗ ФАКТОРОВ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО

БОГАТСТВА ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

Изученные леса различаются по синтаксономическому разнообразию:

число растительных ассоциаций в классе Q-F – 27, в B-B – 10, в V-P – 11.

Различается и объем ценофлор в классах, по ряду Q-F, В-В и V-P они составляют соответственно 586, 508 и 449 видов. Ассоциации всех классов характеризуются широким диапазоном изменения среднего ВБ. В классе V-P он составляет 23-65 видов, в классе B-B – 42-72, в классе Q-F – 27-74. Очевидно, что диапазон изменения ВБ максимален в Q-F (47 видов), за ним следует класс V-P (42 вида). В классе B-B этот диапазон минимален и составляет 30 видов.

В качестве метода изучения влияния экотопа на ВБ был избран градиентный фитосоциологический анализ: выявлялись изменения ВБ и фитосоциологического спектра вдоль трех градиентов среды – теплообеспеченности (градиент объединяет высоту над ур. м. и экспозицию), увлажнения и общего богатства почвы. Предварительно между этими экологическими факторами была показана тесная взаимосвязь. Факторы среды оценивались по шкалам Э. Ландольта [Landolt, 1977].

Для всех ассоциаций лесов ЮУР был построен фитосоциологический спектр, который отражает участие в составе ценофлор синтаксонов групп видов, связанных с разными классами, то есть высшими единицами ЭФК.

Фитосоциологический спектр всех изученных ассоциаций включает виды из ценофлор трех лесных классов Q-F, В-В и V-P. Кроме того, в состав некоторых сообществ входят виды из класса степей Festuco-Brometea и ксеротермных опушек Trifolio-Geranietea (объединены в одну группу – TR-G+F-B), а также вторичных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea (M-A) и высокогорных лугов класса Mulgedio-Aconitetea (в группу также вошли высокотравные виды порядка Abietetalia sibiricae (Mul-A+A.S.). В спектре некоторых сообществ небольшую роль играют виды евтрофных болот класса Alnetea glutinosae (A.G.).

Для выявления влияния на ВБ экологических факторов на основе оценок по шкалам строились экологические ряды отдельно для каждого класса исследованных лесов. После этого диапазон фактора, в пределах которого были распределены растительные ассоциации, разделялся на пять равных классов, для каждого класса рассчитывалось среднее ВБ, и строился усредненный фитосоциологический спектр.

В таблице 1 приведены обобщенные данные для характеристики изменения ВБ сообществ разных классов вдоль градиентов факторов среды и диапазоны изменения значений этих факторов, а на рисунке 9 – пример тренда изменения ВБ и фитосоциологического спектра растительных сообществ вдоль градиента увлажнения (в диссертации приведены тренды по всем трем факторам).

Таблица Обобщенная количественная характеристика зависимости видового богатства лесов ЮУР от влияния экологических факторов В таблице 1 приведены не только традиционные значения диапазонов изменений факторов среды и видового богатства для разных классов, но и использован оригинальный простой аллометрический показатель, который назван интенсивностью изменения (увеличения или уменьшения) ВБ. Этот показатель характеризует изменение ВБ на 0,1 балла соответствующих шкал Ландольта. Он очень информативен и позволяет выявить нелинейность связи ВБ с факторами среды. Так, диапазон изменения показателя теплообеспеченности для класса Q-F составляет 0,83 балла, а для класса V-P он почти в три раза меньше, при этом значения диапазона изменения ВБ по этому градиенту в обоих классах очень близкие. Таким образом, при изменении теплообеспеченности на 0,1 балла в Рисунок 9 – Изменение видового богатства и фитосоциологического спектра лесных сообществ вдоль градиента увлажнения сообществах класса Q-F видовой состав меняется на 3 вида, а в сообществах класса V-P – на 7 видов. Экологическая «цена» единицы теплообеспеченности в поясе суровых климатических условий бореальных лесов оказывается значительно выше, чем в расположенном ниже поясе широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, связанных с более благоприятными условиями среды. Различия интенсивности изменения ВБ по фактору богатства почвы у сообществ этих классов еще выше. Показатели составляют 6,8 видов для V-P и 0,7 видов для Q-F.

В целом по градиентам трех изученных факторов диапазон изменения ВБ в классе V-P самый большой, а в классе Q-F самый низкий. Класс B-B занимает промежуточное положение. В среднем диапазон изменения ВБ по трем факторам составляет для V-P – 27 видов, для B-B – 19, для Q-F – 16. Для всех классов самым главным фактором, который влияет на ВБ, является теплообеспеченность, вторым по значимости является общее богатство почвы.

Далее рассмотрены закономерности изменения трендов ВБ и фитосоциологического спектра вдоль исследованных градиентов трех факторов среды.

По градиенту увлажнения класс V-P (таблица 1) имеет наибольший диапазон распространения (1,6 балла), у Q-F и B-B диапазоны значительно уже (0,8 и 1,2), причем сообщества этих классов занимают разные отрезки градиента – первый тяготеет к более увлажненным, второй к более сухим почвам.

Интенсивность изменения ВБ на градиенте фактора у разных классов различается несущественно, хотя снижается по ряду V-P (1,8) – B-B (1,6) – Q-F (1,4).

Тренд изменения ВБ классов V-P и B-B параболический, а у класса Q-F однонаправленный – ВБ последовательно снижается вдоль градиента, хотя при самых высоких значениях увлажнения несколько увеличивается. В классе V-P влияние экотонного эффекта особенно значительное, так как доля видов «своего класса» сравнительно низка и в большинстве ассоциаций находится в пределах 20–40 %. Долевое участие видов «своего» класса последовательно возрастает от сухих почв к влажным. Влияние экотонного эффекта минимальное в правой «влажной» части градиента, где преобладают сообщества темнохвойных зеленомошных лесов союза Piceion excelsae с максимальным участием теневыносливых таежных кустарничков и мелкотравья или бореального высокотравья (ассоциации Linnaeo-Piceetum, Adenophoro-Piceetum и Bistorto-Piceetum).

В средней части градиента преобладают сообщества светлохвойных травяно-зеленомошных лесов подсоюза Brachypodio-Pinenion союза DicranoPinion, поэтому в этой части (особенно в ассоциациях Zigadeno-Pinetum и Seseli-Pinetum) наблюдается максимальное проявление экотонного эффекта, за счет резкого увеличения вклада видов лесов классов Q-F и B-B. Ближе к правой «сухой» части доля видов неморального комплекса начинает снижаться, но усиливаются позиции термофильных лугово-степных и опушечных видов (особенно в сообществах ассоциации Violo-Pinetum). В экстремальной самой «сухой» части градиента, которой соответствуют сухие лишайниковые боры ассоциации Cladonio-Pinetum, уменьшается и ВБ, и роль экотонного эффекта, (то есть упрощается фитосоциологический спектр).

В фитосоциологическом спектре класса B-B максимальному значению ВБ соответствует максимальное участие в видовом составе «своих» видов.

Экотонный эффект резко усиливается на сухих почвах, где на градиенте увеличения сухости последовательно сменяют друг друга сообщества союзов ксеромезофитных лесов Veronico-Pinion и остепненных лесов Caragano-Pinion.

В этих сообществах резко возрастает доля термофильных видов классов TrifolioGeranietea и Festuco-Brometea (особенно в ассоциации Carici caryophylleaePinetum). В правой, более влажной части градиента экотонный эффект также усиливается, но уже за счет бореальных и неморальных видов классов V-P и QF. Кроме того, увеличивается и доля луговых видов класса M-A (особенно в ассоциациях Bupleuro-Pinetum и Geo-Pinetum).

В фитосоциологическом спектре класса Q-F максимальное участие «своих»

видов отмечается в средней части градиента, где распространены сообщества типичных мезофитных липово-кленово-дубовых лесов ассоциации StachyoTilietum подсоюза Aconito-Tilienion. Экотонный эффект усиливается как на более сухих почвах, так и на более увлажненных. В левой части градиента преобладают сообщества остепненных дубняков союза Lathyro-Quercion, в которых высока доля участия термофильных лугово-степных видов (особенно в ассоциациях Filipendulo-Quercetum и Carici-Quercetum). В этой части градиента наблюдается и максимальное ВБ. В правой части градиента, где распространены сообщества ольхово-черемуховых урем, экотонный эффект усиливается за счет гигромезофильных видов класса Alnetea glutinosae и видов влажных лугов порядка Molinietalia (особенно в ассоциации Ribeso-Alnetum).

В заключении отмечено, что тренды изменения ВБ разных классов различаются, преобладают параболические тренды с максимумом в области средних значений факторов, однако у класса неморальных лесов тренды имеют однонаправленный характер и ВБ снижается при повышении богатства почвы и увеличении увлажнения. Однонаправлено возрастает ВБ на градиенте повышения теплообеспеченности у класса бореальных лесов.

Экотонный эффект (перекрытие видовых комбинаций разных классов) вносит высокий вклад в ВБ всех исследованных сообществ, так как для лесов ЮУР характерен сложный фитосоциологический спектр, причем доля «своей»

ценофлоры обычно не превышает 50 %. В большинстве сообществ сочетаются виды всех трех классов лесной растительности, а также виды нелесных классов – степей, термофильных опушек, влажных и субальпийских лугов. Тем не менее, вклад экотонного эффекта в ВБ различается в сообществах разных классов и в разных экологических условиях. Наибольшую роль он играет при формировании ВБ бореальных лесов, которые находятся в экстразональных условиях и на южной границе географического ареала, чем и объясняется уменьшение в этих сообществах количества типичных таежных видов сосудистых растений. В классах неморальных и гемибореальных лесов при оптимальных условиях вклад экотонного эффекта обычно снижается, и возрастает роль «своих» ценофлор. Однако при ухудшении условий, когда угасают «свои» ценофлоры, возрастает участие ценофлор других классов, что значительно повышает ВБ.

ГЛАВА 7 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СИНТАКСОНОМИИ ДЛЯ ОЦЕНКИ

ПРИРОДООХРАННОЙ ЗНАЧИМОСТИ ИССЛЕДОВАННЫХ ЛЕСОВ

Показано, как разработанная синтаксономия использована для оценки сложившейся системы сохранения биоразнообразия лесов ЮУР и ее развития в целях повышения эффективности охраны их флоры и растительности.

Основы системы критериев оценки природоохранной значимости растительных сообществ были заложены Е.М. Лавренко [1971] и развиты в ряде работ [Стойко, 1983; Зеленая книга Украинской ССР, 1987; Балявичене, 1991;

Стойко и др., 1996 а, б; Зеленая книга Сибири, 1996; Булохов, Харин, 2008]. На основе анализа и обобщения опыта российских исследователей и зарубежных коллег лабораторией геоботаники и охраны растительности ИБ УНЦ РАН под руководством А.И. Соломеща был определен более полный набор ключевых характеристик и разработаны шкалы для оценки природоохранной значимости растительных сообществ. Эта система и была использована для исследованных лесов. Она включает в себя следующие критерии.

Флористико-фитоценотическая значимость (F) является обобщенным показателем, на величину которого влияют следующие параметры: наличие редких видов (виды Красных книг, эндемики, реликты, виды на границе ареала), уникальность растительных сообществ (сочетание видов различных классов растительности, расположение вблизи границы ареала), видовое богатство, сложность структуры (количество структурных уровней – ярусов).

Критерий оценивается по 4-х бальной шкале: 1 – очень высокая, 2 – высокая, – средняя, 4 – низкая.

Редкость (R) служит для характеристики распространения растительных сообществ и зависит от размера их ареалов и от того, насколько часто в пределах своего ареала они встречаются. Для оценки редкости применена шкала, которая была разработана для видов растений [Rabinowitz et al., 1986], а затем адаптирована для оценки редкости растительных сообществ [Izco, 1998]. Шкала имеет следующие градации:

R0 – широкий ареал, высокая встречаемость, крупный размер фитоценозов;

R1 – широкий ареал, низкая встречаемость, крупный размер фитоценозов;

R2 – широкий ареал, высокая встречаемость, мелкий размер фитоценозов;

R3 – широкий ареал, низкая встречаемость, мелкий размер фитоценозов;

R4 – узкий ареал, высокая встречаемость, крупный размер фитоценозов;

R5 – узкий ареал, низкая встречаемость, крупный размер фитоценозов;

R6 – узкий ареал, высокая встречаемость, мелкий размер фитоценозов;

R7 – узкий ареал, низкая встречаемость, мелкий размер фитоценозов.

Естественность (N) показывает степень отклонения сообщества от своего первоначального состояния вследствие воздействия на него антропогенных факторов вплоть до полной деградации, замены его рудеральным растительным сообществом. Поскольку наша работа посвящена коренным лесам, разработанная ранее шкала сокращена до двух первых градаций: 1 – климаксовые сообщества (коренные старовозрастные леса), 2 – естественные неклимаксовые (условнокоренные, то есть сообщества, занимающие различные положения в рядах сукцессионных смен, протекающих по естественным причинам, или испытывающие слабое антропогенное влияние).

Сокращение площади (D) служит важным показателем современного состояния сообществ ассоциаций и тенденции дальнейшего изменения занимаемой ими территории. При этом использовалась следующая шкала: 1 – сокращение площади на 80 % и более, 2 – от 50 до 79 %, 3 – от 30 до 49 %, 4 – менее 30 %.

Восстанавливаемость (V) – это способность растительных сообществ возвращаться в исходное состояние после естественного или антропогенного повреждения. При использовании этого критерия сообщества ранжируются по времени необходимому для их восстановления. Разработанная ранее шкала сокращена нами до трех градаций: 0 – не восстанавливаются, 1 – для восстановления требуется более 100 лет, 2 – от 20 до 100 лет.

Обеспеченность охраной (P) служит важным показателем, который в совокупности с тенденцией к сокращению ареала и способностью к восстановлению позволяет оценить опасность исчезновения сообществ. При этом были приняты следующие градации: 0 – не охраняется, 1 – охраняется менее 20 % сообществ, 2 – охраняется от 21 до 50 % сообществ, 3 – охраняется от 51 до 70 % сообществ, 4 – охраняется более 70 % сообществ.

Опасность исчезновения (T) (угрожаемость) является важнейшим критерием, по которому оценивается необходимость охраны растительных сообществ [Стойко, 1983; Балявичене, 1997; Loidi, 1994; Noss et al., 1995;

Rodwell, Cooch, 1997]. В отличие от других критериев, она является не только свойством самой растительности, а зависит от того насколько территория, занимаемая сообществом пригодна для удовлетворения тех или иных потребностей людей – может ли она использоваться для нужд с/х, добычи полезных ископаемых, рекреации, строительства городов, водохранилищ и т.п.

Поэтому T рассматривается как интегральный показатель, оценка которого производится на основе учета: 1) типа редкости; 2) сокращения занимаемой сообществом площади; 3) способности сообщества к самовосстановлению; 4) обеспеченности его охраной и 5) наличия угрожающих его существованию факторов. Оценка производится экспертно по следующей шкале: 1 – на грани исчезновения, 2 – исчезающие, 3 – уязвимые, 4 – подверженные меньшему риску.

Категория охраны (C) отражает ценность растительного сообщества как объекта охраны. Она также является интегральным показателем природоохранного статуса сообществ, который оценивается на основе следующих характеристик растительных сообществ: 1) флористикофитосоциологическая значимость; 2) характер распространения; 3) естественность; 4) сокращения занимаемой сообществом площади. Для оценки категории охраны использована следующая шкала: 1 – высшая, 2 – высокая, 3 – средняя, 4 – низкая.

В таблице 2 приведен пример оценки природоохранной значимости некоторых сообществ. Предварительно в главе (по всем ассоциациям) была выявлена фитоценотическая приуроченность редких и нуждающихся в охране видов, реликтов и эндемиков.

Таблица Оценка природоохранной ценности сообществ ассоциаций лесов Южно-Уральского региона Ассоциации \ Критерии Флорист.- Категория Естествен- Сокращение Восстанавли- Обеспечен- Опасность Категория На основе изученного разнообразия коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов, выявления обеспеченности их охраной и оценки в целом их природоохранной значимости, были определены меры, которые необходимо предпринять для усиления охраны этих лесов и повышения репрезентативности системы охраняемых природных территорий РБ. Рекомендации представлены в таблице 3 на уровне союзов и подсоюзов.

В настоящее время коллективом специалистов, в состав которого входит автор уже разработаны проекты ряда различных ООПТ, которые хоть и медленно, но внедряются в современную систему охраны.

Таблица Lathyro-Quercion Tilio-Pinenion заказников «Николо-Березовский» (Краснокамский р-он), Aconito-Tilienion (Стерлибашевский р-он), «Гора Яшильтюбе» (Белокатайский рон) и Мишкинского заказника Aconito-Piceion «Николо-Березовский» (Краснокамский р-он), «Ежовский»

Alnion incanae сохранения сообществ ассоциации Ficario-Alnetum glutinosae, для Caragano-Pinion Veronico-Pinion Trollio-Pinion Dicrano-Pinion «Инзер», «Юрюзань», «Павловка», заказника «Северный Крака», Piceion excelsae Примечание – Сокращения: ЮУГПЗ – Южно-Уральский государственный природный заповедник, ЗШТ – Государственный природный заповедник «Шульган-Таш», ПП – Природный парк.

ВЫВОДЫ

1. Синтаксономия коренных зональных лесов ЮУР (и их горных аналогов) включает 3 класса, 4 порядка, 9 союзов, 10 подсоюзов, ассоциаций, 50 субассоциаций, 73 варианта и 3 фации. В том числе новыми для Евразии являются 1 класс, 2 порядка, 6 союзов, 8 подсоюзов, 45 ассоциаций, субассоциаций, 73 варианта и 3 фации. Непосредственно диссертантом (и в соавторстве) впервые описаны новые синтаксоны – 1 союз, 7 подсоюзов, ассоциаций, 40 субассоциаций, 67 вариантов и 3 фации.впервые описано.

Столь высокое синтаксономическое разнообразие ограниченного по площади региона связано с наличием Уральских гор, на склонах которых леса распространены в поясе 200-1100 м над ур. м. Синтаксономия отражает явление вертикальной поясности и влияние фактора континентальности, кроме того, на ее характер оказывают влияние положение региона на стыке Европы и Азии, лесной и степной зон, а также история формирования растительности в плейстоцене и голоцене.

2. Главной особенностью синтаксономии лесов ЮУР является преобладание единиц экотонной природы, во флористических комбинациях которых сочетаются виды разных высших единиц. Так, экотонными являются порядок Abietetalia sibiricae, союзы Lathyro-Quercion, Aconito-Piceion, Caragano-Pinion, Veronico-Pinion и подсоюзы Tilio-Pinenion, Cacalio-Alnenion, Brachypodio-Pinenion и Atrageno-Piceenion. Экотонными является значительное число ассоциаций и внутриассоциационных единиц. Такой концентрации экотонных единиц нет ни в Восточной Европе, ни в Западной Сибири.

3. Синтаксономическое пространство лесной растительности ЮУР теплообеспеченность (градиент объединяет влияние высоты над ур. м. и экспозиции), общее богатство почв и ее влагообеспеченность. Объем экологического пространства трех классов лесов в координатах трех осей уменьшается по ряду Querco-Fagetea – Vaccinio-Piceetea – BrachypodioBetuletea. Среднее видовое богатство сообществ ассоциаций классов меняется в пределах 27-74 (Querco-Fagetea), 42-72 (Brachypodio-Betuletea) и 23- (Vaccinio-Piceetea). При этом вклад в изменение видового богатства комплексных градиентов снижается по ряду теплообеспеченность – общее богатство почв – увлажнение. Тренды изменения видового богатства вдоль градиентов среды у разных классов вдоль разных факторов различаются.

Преобладают параболические тренды с максимумом в области средних значений факторов, однако у класса Querco-Fagetea тренды имеют однонаправленный характер, и видовое богатство снижается при повышении богатства почвы и увеличении увлажнения. Однонаправлено возрастает ВБ на градиенте повышения теплообеспеченности у класса бореальных лесов.

Фитосоциологический спектр сообществ усложняется у переферической части классов на градиенте за счет экотонного эффекта – повышения участия видов других классов.

4. Экотонная природа большинства синтаксонов лесной растительности ЮУР объясняет особенности ботанико-географического спектра видового состава их ценофлор. Их главной особенностью является преобладание видов с широкими диапазонами распределения вдоль широтного (виды полизонального комплекса) и долготного (евро-азиатские и евро-сибирские виды) градиентов.

На этом фоне представлены виды урало-сибирского и урало-азиатского ареалов, которые дифференцируют флору лесных сообществ ЮУР от флор восточноевропейских лесов, и европейские и восточноевропейские виды, дифференцирующие флору лесов ЮУР от флоры сибирских лесов. (Неудачное предложение) Лучше взять из положений выносимых на защиту см. в конце пункта).

Изменение спектров видового состава по характеру географических элементов более выражено, чем вариация состава долготных групп, что связано с протяженностью широтного градиента на Южном Урале от бореальных лесов до степей.

5. Лесные сообщества ЮУР относительно бедны видами, нуждающимися в охране (редкие виды, занесенные в Красную книгу, реликты и эндемики), но их важной особенностью, которая служит основанием для организации охраны, является уникальный флористический состав сообществ, порождаемый экотонным эффектом. Оценка природоохранной ценности показала, что многие ценные сообщества находятся под угрозой и не охвачены охраной (особенно остепненные дубняки союза Lathyro-Quercion и темнохвойношироколиственные леса союза Aconito-Piceion). На основе этой оценки сформулированы рекомендации по совершенствованию системы охраны лесов путем создания заповедника «Шайтан-Тау», расширения Государственного природного заповедника «Шульган-Таш», Южно-Уральского государственного природного заповедника, а также создания ряда природных парков («Иремель», «Ирендык», «Крыкты», «Агидель», «Павловка», «Юрюзань», «Инзер», «Зилим»), заказников («Николо-Березовский», «Ежовский», «Ключевые горы», «Мишкинский», «Зильмердак», «Северный Крака», «Шатак» и др.,) и крупных памятников природы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Монографии 1. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.

2. Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Жигунов О.Ю., Филинов А.А.

Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш».

Уфа: Гилем, 2005. 272 с.

3. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость // Кол. авторов. Под ред. А.Ю.

Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. 448 c.

4. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника // Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 с.

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты 1. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е., Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Скворцов В.Э. Новые данные по флоре Башкирского заповедника // Бюлл.

МОИП. Отд. биол. М., 1999. Т.104, № 6. С.66-69.

2. Мартыненко В.Б. Низовые пожары как фактор сохранения сосноволиственничных лесов Южного Урала // Экология. 2002. № 3. С. 228-231.

3. Мартыненко В.Б. О факторах определяющих характер возобновления светлохвойных лесов Башкирского госзаповедника // Лесоведение. 2002. № 4.

С. 66-69.

4. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Мулдашев А.А., Миркин Б.М. Об экологическом и биологическом разнообразии сосняков Республики Башкортостан // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т.107. Вып.5. C.68-72.

5. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. С.336-340.

6. Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое разнообразие лесов заповедника «Шульган-Таш» / Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т.108. Вып. 5. С. 32-40.

7. Мартьянова С.Н., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое разнообразие лесов Павловского водохранилища / Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т.109. Вып. 4. С.50- 8. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Наумова Л.Г. О месте классификации растительности в современной экологии // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65, № 2. С.167- 9. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Мартыненко В.Б. Синтаксономическое изучение растительности Республики Башкортостан: история, оценка современного состояния, перспективы // Известия Самарского научного центра РАН. 2004. Т. 6, № 2. С. 306 – 312.

10. Абрамова Л.М., Мартыненко В.Б. Экологическая оценка уровня синантропизации лесов республики Башкортостан // Бюлл. МОИП. Отд. биол.

М., 2006. Т.111, Вып. 2. С.97-102.

11. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М., Жигунов О.Ю. Место метода БраунБланке в изучении биологического разнообразия растений / Сибирский экологический журнал. 2007. №1. С.111-118.

12. Мартыненко В.Б., Широких П.С., Султангареева Л.А., Миркин Б.М.

Вклад экотонного эффекта в фиторазнообразие широколиственных лесов Южного Урала // Бюллетень МОИП. Отд. биол. М., 2007. Т. 112, вып. 4. С.37-41.

13. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Мартыненко В.Б. Синтаксономия растительности Башкортостана: 25 лет развития (1979-2004) // Бюл. МОИП.

Отд. биол. 2007. Т. 112. Вып. 1. С. 72-77.

14. Martynenko V.B., Mirkin B.M. & Muldashev A.A. Syntaxonomy of Southern Urals Forests as a Basis for the System of Their Protection // Russian Journal of Ecology, 2008, Vol. 39, No. 7. P. 459-465.

15. Султангареева Л.А., Широких П.С., Мартыненко В.Б., Миркин Б.М.

Синтаксономический анализ рекреационной сукцессии широколиственного леса в Национальном парке «Башкирия» // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11, № 1. С. 69-71.

Статьи в общероссийском геоботаническом журнале 1. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю. Caragana fruticisPinion sylvestris новый союз остепненных сосново-лиственничных лесов Южного Урала / Растительность России. Общероссийский геоботанический журнал. СПб., 2002. № 3. С.42-62.

2. Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н. Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea // Растительность Росси. СПб., 2004. № 6. С.35-53.

3. Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев А.А. Соломещ А.И. О новой ассоциации остепненных дубрав на Южном Урале // Растительность Росси. СПб., 2008. № 13. С. 49-60.

Статьи в крупных региональных изданиях и сборниках трудов 1. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Онищенко Л.И. Характеристика флоры и растительности в зоне влияния Юмагузинского водохранилища и пути ее сохранения // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища. Уфа. Гилем, 2002. С.93-113.

2. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н. Критерии оценки видового богатства растительных сообществ // Итоги биологических исследований 2004. Сборник научных трудов. Уфа: РИО БашГУ, 2004. Вып. 8.

С.118-122.

3. Миркин Б.М., Мулдашев А.А., Мартыненко В.Б., Маслова Н.В. Охрана биологического разнообразия Башкортостана: современное состояние исследований и их перспективы // Вестник АН РБ. 2004. Т. 9, № 1. С.38-47.

4. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Препринт. Уфа: Гилем, 2004. 64 с.

5. Мартыненко В.Б. Проблема сохранения биоразнообазия лесных экосистем Башкортостана // Вестник АН РБ. 2006. Т. 11, №1. С. 21-27.

6. Мартыненко В.Б., Мулдашев А.А., Широких П.С., Миркин Б.М.

Потери фиторазнообразия заповедника «Шульган-Таш» при поднятии уровня Юмагузинского водохранилища // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сборик научных трудов. Вып. 2. Уфа: Издательский дом ООО «Вилли Окслер», 2006. С. 138-166.

7. Мулдашев А.А., Султангареева Л. А., Мартыненко В.Б. Редкие виды сосудистых растений флоры Национального парка «Башкирия» и вопросы их охраны // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия Национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. Уфа: Информреклама, 2007. С. 53-62.

8. Жирнова Т.В., Гайсина Р.К., Мартыненко В.Б. Особенности биологии Epipactis helleborine (Orhidaceae) в Башкирском заповеднике (Южный Урал) // Природный комплекс Южно-Уральского государственного природного заповедника и сопредельных территорий / Труды Южно-Уральского гос.

природного заповедника. Вып. 1. Уфа: Принт, 2008. С. 254-261.

9. Жирнова Т.В., Мартыненко В.Б., Гайсина Р.К. Эколого-ценотические особенности Goodyera repens (Orhidaceae) в Башкирском заповеднике // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историкокультурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: Сборник научных трудов. Вып. 3 / Под ред. Б.М. Миркина, Н.М.

Сайфуллиной. Уфа: Информреклама, 2008. С. 57-66.

10. Широких П.С., Султангареева Л.А., Мартыненко В.Б., Миркин Б.М.

Фитосоциологический анализ рекреационной сукцессии широколиственного леса в Национальном парке «Башкирия» // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: Сборник научных трудов.

Вып. 3 / Под ред. Б.М. Миркина, Н.М. Сайфуллиной. Уфа: Информреклама, 2008. С. 140-146.



Похожие работы:

«ХАБИБУЛЛИН САМАТ СИРИНОВИЧ ПОПУЛЯЦИОННАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ 03.00.23 - Биотехнология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2007 1 Работа выполнена на кафедре биотехнологии Российского химико-технологического университета им. Д.И.Менделеева и в Институте микробиологии РАН им. С.Н.Виноградского Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Эль-Регистан Галина Ивановна Официальные оппоненты : доктор...»

«Башманова Елена Леонидовна СОЦИАЛЬНАЯ СТРАТИФИКАЦИЯ КАК ПРОБЛЕМА ПЕДАГОГИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ И ПРАКТИКИ 13.00.01 – общая педагогика, история педагогики и образования Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора педагогических наук Курск – 2012 1 Работа выполнена на кафедре общей педагогики ФГБОУ ВПО Курский государственный университет доктор педагогических наук, профессор, Официальные оппоненты : заместитель директора НИИ социальной педагогики РАО Плоткин Михаил...»

«ГОРДЕЕВА ЕКАТЕРИНА СЕРГЕЕВНА КОНЦЕНТРАЦИЯ КАПИТАЛА В КОМПАНИЯХ С ГОСУДАРСТВЕННЫМ УЧАСТИЕМ Специальность: 08.00.01 – Экономическая теория Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Москва – 2012 Диссертация выполнена на кафедре экономики инновационного развития факультета государственного управления Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Научный руководитель : доктор экономических наук, профессор Кудина Марианна...»

«Кулагина Лидия Валентиновна УПРАВЛЕНИЕ ДИНАМИЧЕСКОЙ МНОГОСЕРВЕРНОЙ ИНФОРМАЦИОННОЙ СИСТЕМОЙ С НЕУСТОЙЧИВОЙ СВЯЗЬЮ Специальность 05.13.01. – “Системный анализ, управление и обработка информации (в наук е и промышленности)” АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Нижний Новгород, 2012 г. Работа выполнена на кафедре прикладной математики Нижегородского государственного технического университета им. Р.Е. Алексеева. Научный руководитель :...»

«БУСКИН Николай Владиславович ИССЛЕДОВАНИЕ ГИПЕРБОЛИЧНОСТИ ГРУПП С ОДНИМ СООТНОШЕНИЕМ 01.01.06 математическая логика, алгебра и теория чисел АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учной степени е кандидата физико-математических наук Новосибирск 2009 Работа выполнена в Новосибирском государственном университете Научный руководитель : доктор физико-математических наук, доцент Богопольский Олег Владимирович Официальные оппоненты : доктор физико-математических наук, доцент Бардаков...»

«ХОАНГ ТХЕ ВУ РАЗРАБОТКА КОМПОЗИЦИОННЫХ МАТЕРИАЛОВ НА ОСНОВЕ МОДИФИЦИРОВАННЫХ ЭПОКСИДНЫХ ОЛИГОМЕРОВ С УЛУЧШЕННЫМИ СВОЙСТВАМИ 05.17.06 – технология и переработка полимеров и композитов АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва – 2009 Работа выполнена на кафедре технологии переработки пластических масс Российского химико-технологического университета им. Д. И. Менделеева Научный руководитель : доктор технических наук, профессор Осипчик...»

«Хузина Лилия Линатовна Каталитическое циклоприсоединение диазопроизводных перспективных фармаконов и природных соединений к С60-фуллерену 02.00.03 – Органическая химия 02.00.15 – Кинетика и катализ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Уфа-2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте нефтехимии и катализа Российской академии наук Научный руководитель : кандидат химических наук, Туктаров Айрат...»

«ДЮЖОВА КРИСТИНА ВЛАДИМИРОВНА ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ АЗОВСКОГО БАССЕЙНА В ГОЛОЦЕНЕ ПО ДАННЫМ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА 25.00.28 – Океанология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук Мурманск 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Южном научном центре Российской академии наук, г Ростов-на-Дону и Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте аридных зон Южного научного...»

«ДЕНИСОВА Елена Владимировна ФОРМИРОВАНИЕ КАДАСТРОВОЙ ОЦЕНКИ ЗЕМЕЛЬ В УСЛОВИЯХ ИНТЕНСИВНОГО ЗЕМЛЕПОЛЬЗОВАНИЯ (на примере Городищенского района Волгоградской области) 25.00.26 – землеустройство, кадастр и мониторинг земель АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук Воронеж – 2012 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Работа выполнена на кафедре землеустройства и ландшафтного проектирования Воронежского...»

«ГРАФОВА Елена Олеговна ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ РАБОТЫ СИСТЕМ ВОДОСНАБЖЕНИЯ И ВОДООТВЕДЕНИЯ ЗАГОРОДНЫХ ОБЬЕКТОВ 05.23.04 – Водоснабжение, канализация, строительные системы охраны водных ресурсов АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Санкт-Петербург 2008 1 Работа выполнена на кафедре Водоснабжения, водоотведения и гидравлики ГОУ ВПО Петрозаводский государственный...»

«Кузьмин Вадим Александрович ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ И МЕТОДОЛОГИЯ АВТОМАТИЧЕСКОЙ КАЛИБРОВКИ МНОГОПАРАМЕТРИЧЕСКИХ ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ Специальность 25.00.27 – гидрология суши, водные ресурсы и гидрохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук Санкт-Петербург – 2010 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Российский государственный гидрометеорологический университет на кафедре...»

«ГРУМ-ГРЖИМАЙЛО Ольга Алексеевна МИКРОМИЦЕТЫ ЗАБОЛАЧИВАЮЩИХСЯ ВОДОЕМОВ ПОБЕРЕЖЬЯ КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ Специальность 03.02.12 – микология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2012 Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, на Беломорской Биологической станции имени Н.А....»

«ФИЛИМОНОВА Наталья Владимировна ФРАЗЕОЛОГИЗМЫ, НОМИНИРУЮЩИЕ ЧЕЛОВЕКА ПО ЧЕРТАМ ХАРАКТЕРА, В РУССКОМ И НЕМЕЦКОМ ЯЗЫКАХ: СТРУКТУРНЫЙ И СЕМАНТИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ Специальность 10.02.20 – Сравнительно-историческое, типологическое и сопоставительное языкознание АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Челябинск, 2011 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Челябинский государственный...»

«ВОЛИК Андрей Александрович КОНТРОЛЬ И НОРМИРОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ АВИАЦИОННОГО ДВИГАТЕЛЯ БОЛЬШОГО РЕСУРСА ДЛЯ МНОГОЦЕЛЕВОГО САМОЛЕТА Специальность 05.07.05 – Тепловые, электроракетные двигатели и энергоустановки летательных аппаратов АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Уфа - 2009 1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы. Состояние отечественного двигателестроения и мер, направленных на вывод авиационного комплекса в целом из...»

«УДК 533.9 КРЫНДУШКИН ДМИТРИЙ СЕРГЕЕВИЧ ПРИОННЫЙ ДЕТЕРМИНАНТ [PSI+] ДРОЖЖЕЙ SACCHAROMYCES CEREVISIAE : СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ. 03.00.02. – биофизика автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва 2004 Работа выполнена в лаборатории молекулярной генетики Института экспериментальной кардиологии РКНПК МЗ РФ. Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Михаил Давидович Тер-Аванесян...»

«Зиновьева Альбина Валерьевна Состояние системы свертывания крови при хроническом описторхозе в условиях эндогенной и экзогенной тромбинемии 03.03.01 - Физиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Челябинск – 2012 2 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ханты-Мансийского автономного округа – Югры Ханты-Мансийская государственная медицинская академия Научный руководитель...»

«ЛУКАШИН АЛЕКСАНДР ВЛАДИМИРОВИЧ РАЗРАБОТКА РУКОВОДСТВОМ СССР СОЮЗНОГО ДОГОВОРА (МАРТ-ДЕКАБРЬ 1991 ГОДА) Специальность 07.00.02. – Отечественная история Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата исторических наук Москва 2012 Работа выполнена на кафедре политической истории факультета государственного управления Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научный руководитель :...»

«ПАРАСКЕВОВА ДИНА ВЛАДИМИРОВНА ПРИЗНАНИЕ СДЕЛКИ НЕДЕЙСТВИТЕЛЬНОЙ И(ИЛИ) ПРИМЕНЕНИЕ ПОСЛЕДСТВИЙ НЕДЕЙСТВИТЕЛЬНОСТИ СДЕЛКИ КАК СПОСОБЫ ЗАЩИТЫ ГРАЖДАНСКИХ ПРАВ Специальность 12.00.03 – гражданское право; предпринимательское право; семейное право; международное частное право АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата юридических наук Краснодар 2010 Диссертация выполнена на кафедре гражданского права ГОУ ВПО Кубанский государственный аграрный университет...»

«Петраков Олег Викторович ИССЛЕДОВАНИЕ И РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИИ ПОЛУЧЕНИЯ БИМЕТАЛЛИЧЕСКИХ ОТЛИВОК ПРОКАТНЫХ ВАЛКОВ С ВЫСОКОЙ ЭКСПЛУАТАЦИОННОЙ СТОЙКОСТЬЮ РАБОЧЕГО СЛОЯ Специальность: 05.02.01 Материаловедение в машиностроении АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва – 2007 Работа выполнена в Брянском государственном техническом университете. Научный руководитель доктор технических наук, профессор Кульбовский Иван Кузьмич Официальные...»

«УДК 616-0.53.5.: 616.342-002.616.366 ХАРИТОНОВА ОЛЬГА ЮРЬЕВНА ОСОБЕННОСТИ ТЕЧЕНИЯ ХРОНИЧЕСКОГО ГАСТРОДУОДЕНИТА С СОПУТСТВУЮЩЕЙ ПАТОЛОГИЕЙ ЖЕЛЧНОГО ПУЗЫРЯ У ДЕТЕЙ И ВОПРОСЫ ТЕРАПИИ 14.00.09 – Педиатрия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Нижний Новгород – 2006 2 Работа выполнена в ФГУ Нижегородский научно-исследовательский институт детской гастроэнтерологии Федерального Агентства по здравоохранению и социальному развитию Научный...»








 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.