WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ

РАСТЕНИЙ

На правах рукописи

УДК 581.14: 633.5.511: 577.34: 58.035

МАВЛАНОВА САДБАРХОН АБДУКАРИМОВНА

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ИНДУЦИРОВАННОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ХЛОПЧАТНИКА К

СОСУЩИМ НАСЕКОМЫМ-ВРЕДИТЕЛЯМ И ВОЗБУДИТЕЛЮ

ВЕРТИЦИЛЛЕЗНОГО ВИЛТА

03.00.12 – Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент -

Работа выполнена в Институте физиологии и биофизики АН РУз

Научный руководитель: доктор биологических наук Ахмеджанов Искандар Гулямович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Рахимов Мирзаатхам Мирзахакимович доктор биологических наук, профессор Шадманов Рустам Кульмурадович

Ведущая организация: Узбекский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства хлопчатника

Защита состоится «_»_ 2012 г. вчасов на заседании Cпециализированного совета Д 015.80.01 при Институте генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз по адресу: 111226, Ташкентская область, Кибрайский район, п/о Юкори-Юз, Институт генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз.

Тел. (99871) 264-23-90. Факс (99871) 264-22-30. E-mail: inst@gen.org.uz.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз.

Автореферат разослан «» 2012 г.

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук А.Т. Адылова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ

Актуальность работы. Одной из актуальных проблем хлопководства является вопрос о защите растений от различных насекомых-вредителей и болезней. Эту проблему решают выведением новых устойчивых к болезням и вредителям сортов хлопчатника, применением химических пестицидов, использованием биологических средств борьбы с насекомыми. Все эти способы требуют дополнительных, часто значительных трудовых и финансовых затрат, а химические пестициды ещё и опасны для окружающей среды (Узбекистон Миллий Энциклопедияси, 2004).

Существует еще один путь. Это повышение устойчивости растений к различным вредным факторам, включая насекомых-вредителей и возбудителей болезней, с помощью кратковременного стрессирующего воздействия индукторами различной природы, т.е. закалки растений (Шакирова, 2001; Креславский, 2010; Allakhverdiev et al., 2008; Hussain et al., 2011).

Этот подход основан на том, что предельные возможности приспособления растений к вредным факторам окружающей среды определяются их генотипом. Для активации устойчивости растений к различным вредным факторам разработаны и применяются различные способы предпосевной закалки семян. Оказалось, что закаливание по отношению к одному вредному фактору способствует повышению устойчивости растений и к другим вредным факторам. Так, семена, закаленные против повышенного содержания соли становятся устойчивыми и против засухи, и против насекомых вредителей. Это связано с тем, что закаливание основано на развитии цепочки одинаковых неспецифических реакций в клетках растений на стрессирующие факторы различной природы (Медведев, 2004).

В хлопководстве большой урон урожаю хлопка наносят насекомыевредители (тли, паутинный клещ, растительноядные клопы, совки, трипсы и др.) и возбудитель вилта гриб Verticillium dahliae. В процессе эволюции растения выработали различные средства для борьбы с ними. Например, растения вырабатывают токсичные для фитопатогенов вещества: алкалоиды и фитоалексины (Avazkhodjaev et al., 1995). Другим фактором, регулирующим устойчивость растений к действию паразитов, является развитие структуры листьев, которая не позволяет сосущим насекомым достигать клеточного сока (Ле Диуен Анх, Клят, Абдуллаев, 1994) или структуры корня, затрудняющей проникновение гриба в ткани растений (Авазходжаев, Зельцер, 1980).

Эти и другие механизмы устойчивости растений против фитопатогенов не находятся постоянно на высоком уровне физиологической активности, а активируются в результате различных стрессовых воздействий. Такими воздействиями могут быть как механические повреждения листьев, вызываемые насекомыми и повреждение тканей растений патогенными грибами, так и различные другие стрессовые факторы. Поэтому, разработка новых более совершенных, экономически эффективных и экологически безопасных методов повышения устойчивости растений к насекомымвредителям и болезням является актуальной проблемой современной науки.

Степень изученности проблемы. По данным литературы повысить устойчивость растений к некоторым вредным факторам, например, засолению, можно обрабатывая семена перед посевом красным светом (Ахмеджанов и др., 1993, 1999; Ахмеджанов, 2000; Akhmedzhanov et al., 1995). Красный свет активирует фитохромную систему растений, которая является эндогенным полифункциональным регулятором жизнедеятельности растений, контролирующим процессы их роста, развития и продуктивности (Кузнецов и др., 1986; Kosobryukhov et al., 2000).

До настоящего времени участие фитохромной системы в регуляции устойчивости растений к насекомым-вредителям практически не исследовалось. Показано, что предпосевная обработка семян красным светом индуцирует и интенсифицирует синтез в этиолированных тканях хлопчатника фитоалексинов, таких как изогемигоссипол, токсичных для патогенов растений, в том числе и хлопчатника (Ахмеджанов, 1994). Вместе с тем, эти вещества (госсипол и его производные) являются политропными ядами для целого ряда насекомых-вредителей (Шапиро, 1985). Однако до сих пор вопрос о влиянии красного света на процесс фитоалексинообразования в зеленых тканях, по которому можно судить об устойчивости растений к фитофагам, остается открытым. В то же время, влияние предпосевной обработки семян красным светом на анатомо-морфологические особенности структуры листьев, определяющих устойчивость растений хлопчатника к сосущим вредителям (Ле Диуен Анх, 1995), не исследовано вовсе.

Сравнительно недавно появилось сообщение о том, что повысить устойчивость хлопчатника к засолению и недостатку влаги можно с помощью предпосевной электромагнитной закалки семян (Тонких и др., 2006), но сведений о влиянии такой закалки на устойчивость растений к насекомым-вредителям и болезням в литературе нет.

Другой важной проблемой является диагностика устойчивости растений к различным вредным факторам. У растений существует корреляция между фотосинтетической активностью и уровнем обменных процессов в целом и, в частности, устойчивости к фитопатогенам. Поэтому, определяя уровень фотосинтеза по параметрам индуцированной флуоресценции хлорофилла, можно судить о физиологическом состоянии растений и устойчивости их к негативным факторам среды (Ахмеджанов и др., 1993; Корнеев, 2002;

Kreslavski et al., 2009). В научной литературе сведения об использовании метода низкотемпературной флуоресценции хлорофилла для диагностики устойчивости растений к вредителям и болезням также отсутствуют.

Связь диссертационной работы с тематическими планами НИР.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с темами НИР по проектам: Ф-4.1.10 (2003-2007гг.) “Изучение взаимосвязи фитохром- и ауксин-индуцированных реакций в растениях” кафедры биофизики Национального Университета Узбекистана и ФА-А8-ТО69 (2009-2011 гг.) “Разработка биофизических методов тестирования физиологического состояния растений и мониторинга окружающей среды” лаборатории биофизики мембран Института физиологии и биофизики АН РУз.

Цель исследования: изучить механизм и практическую возможность повышения устойчивости хлопчатника к сосущим насекомым – вредителям (тепличной белокрылке, тле, паутинному клещу) и фитопатогенному грибу возбудителю вертициллезного вилта хлопчатника с помощью предпосевной обработки семян биологически-активным красным светом и электромагнитным полем низкой частоты.

Задачи исследования:

- изучить влияние предпосевного облучения семян хлопчатника красным светом и электромагнитным полем на динамику численности основных насекомых - вредителей на вегетирующих растениях хлопчатника;

- изучить влияние предпосевной фото- и электромагнитной обработки семян на анатомо-морфологические и электрические характеристики листьев хлопчатника;

- изучить влияние предпосевной фото- и электромагнитной обработки семян на содержание общих фитоалексинов в листьях и стеблях хлопчатника;

- изучить влияние предпосевной фотообработки семян на фотосинтетическую активность листьев хлопчатника;

- исследовать протекторный эффект красного света на функциональную активность фотосинтетического аппарата хлопчатника в условиях повышенной активности фитофагов и заражения растений вертициллезным вилтом;

- изучить влияние предпосевной обработки семян красным светом и электромагнитным полем на показатели роста и развития растений хлопчатника и их урожайность.

Объект и предмет исследования. Объектом исследования являлись семена и растения хлопчатника различных сортов. Предмет исследования механизм индуцированной устойчивости хлопчатника к фитопатогенам.

Методы исследований. В работе использовали следующие методы физиологии и биохимии растений: методы выращивания растений хлопчатника в вегетационных сосудах и на мелких делянках, методы оценки показателей вегетативного роста хлопчатника, хроматографический метод для оценки содержания фитоалексинов в растениях, микроскопические методы изучения анатомо-морфологического строения листьев. Были использованы биофизические методы изучения электрических характеристик листьев и флуоресцентные методы изучения фотосинтетической активности растений. Кроме того, был использован метод, применяемый в энтомологии для подсчета численности насекомых-вредителей на растениях хлопчатника.

Гипотеза исследования. Предпосевная обработка семян красным светом и электромагнитным полем позволит повысить устойчивость растений хлопчатника к насекомым вредителям и вилту.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Предпосевная обработка семян красным светом и электромагнитными полями низкой частоты индуцирует в растениях хлопчатника систему защитных реакций в ответ на действие насекомых-вредителей и фитопатогенных грибов.

2. Диагностику устойчивости растений хлопчатника к возбудителю вертициллезного вилта возможно проводить методом индуцированной лазером низкотемпературной (77К) флуоресценции хлорофилла.

Научная новизна. Впервые показано, что предобработка семян хлопчатника красным светом и импульсным электромагнитным полем индуцирует повышение устойчивости растений к основным насекомымвредителям и вилту. Основные моменты механизма индуцированной устойчивости хлопчатника к вредителям и болезням связаны, по-крайней мере, с интенсификацией синтеза в тканях растений токсичных для фитопатогенов веществ - фитоалексинов - фенольных соединений госсипольного ряда, изменением анатомо-морфологических особенностей структуры листа, определяющих эффективность механического барьера на пути паразитов, увеличением скорости формирования автотрофной функции и сохранением фотосинтетической активности в условиях повышенной активности фитопатогенов. Индуцирование устойчивости растений к вредоносным организмам приводит, в конечном итоге, к повышению урожайности хлопчатника.

Разработан высокоэффективный метод диагностики устойчивости растений хлопчатника к возбудителю вертициллезного вилта на основе измерения низкотемпературной флуоресценции хлорофилла.

Научная и практическая значимость результатов исследования.

Результаты настоящей работы существенно модернизируют и дополняют современные фундаментальные представления о фитохромном контроле защитных механизмов растений и механизмах действия слабых электромагнитных полей. Индуцирование защитных механизмов низкочастотными электромагнитными импульсами увеличивает устойчивость растений неспецифически, по механизмам, характерным для любых стрессирующих воздействий, а повышение устойчивости при обработке красным светом, помимо неспецифического компонента имеет и специфический, осуществляемый через активацию фитохромзависимых процессов.

Результаты работы закладывают основу для разработки экономически эффективных и экологически безопасных способов регуляции комплексной устойчивости хлопчатника к насекомым-вредителям и вилту.

Реализация результатов. По результатам полевых испытаний принято положительное решение об использовании разработанного в работе метода предпосевной электромагнитной закалки семян хлопчатника в фермерском хозяйстве «ТОХИРАХОН» Чустского района Наманганской области (акт №14 от 18. 12.2009 г.). Результаты исследований используются в учебном процессе кафедры биофизики Национального университета Узбекистана (акт №07-2327 от 06.07.2011 г.) и кафедры физиологии и безопасности жизнедеятельности Наманганского государственного университета (акт №1056-02 от 19.09.2011 г.).

Апробация работы. Результаты работы были доложены на научной конференции «Актуальные проблемы зоологической науки» (Ташкент, 2009), Республиканской научной конференции «Актуальные проблемы современной физиологии и биофизики», посвященной 75-летию академика Б.А. Ташмухамедова (Ташкент, 2010), межкафедральном семинаре биологопочвенного факультета Национального университета Узбекистана (Ташкент, 2011), расширенном заседании лаборатории биофизики мембран Института физиологии и биофизики АН РУз (Ташкент, 2011), межлабораторном семинаре Института генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз (Ташкент, 2011), Республиканской научно-практической конференции «Достижения генетики и селекции признаков скороспелости и устойчивости сельскохозяйственных растений к биотическим и абиотическим факторам среды» (Ташкент, 2011).

Опубликованность результатов. По результатам работы опубликовано 6 статей и 8 тезисных сообщений.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на страницах и состоит из введения, трёх глав: обзор литературы, материалы и методы, результаты и их обсуждение, заключения и списка цитированной литературы из 190 наименований. Раздел «Результаты и их обсуждение»

иллюстрирован 13 рисунками и 6 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении обоснована актуальность темы, определены цели и задачи исследований, отмечены научная новизна и практическая значимость работы, основные положения, выносимые на защиту, структура диссертации.

В первой главе - «Обзор литературы» - изложены основные современные сведения о механизмах увеличения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды под действием различных стрессовых факторов и индукторов. Кратко изложены основные сведения о механизмах действия на растения красного света (КС) и низкочастотных электромагнитных полей (НЧ ЭМП).

Во второй главе приведены сведения об объектах и методах исследования, а также об условиях их проведения.

Объекты исследования. В экспериментах использовали семена хлопчатника сорта “Орзу”, являющегося результатом межвидовой гибридизации (G.hirsutum L. и G.barbadense L.). В некоторых экспериментах использовали семена хлопчатника сорта Ташкент-6 (G.hirsutum L.), а также C-6035 (G.barbadense L.).

Выращивание растений хлопчатника в вегетационных сосудах.

Семена хлопчатника замачивали в воде на 24 час при комнатной температуре и затем высаживали в вегетационные сосуды емкостью 50 кг. Растения выращивали в почве или на простериллизованном субстрате – речном песке, стерилизованном в термостате в течение 12 часов при температуре 200 оС.

Субстрат еженедельно обогащался смесью Белоусова. Влажность почвы поддерживали на уровне 60% от полной влагоемкости.

Выращивание растений хлопчатника на поле. На опытном поле ботанического сада Национального университета Узбекистана вручную высевали семена в лунки на вершине грядки на глубину 10 см и проводили первый полив. Расстояние между лунками 30 см, между рядами – 60 см. За период вегетации были проведены 4 полива и рыхление. Для каждого варианта экспериментов высаживали по 100 растений.

Облучение семян красным светом проводили люминесцентной лампой, излучающей свет в области 590—660 нм, мощностью 15 Вт/м2 в течение 2 - 10 минут по методу Ахмеджанова И.Г. и Гуссаковского Е.Е.

(1989).

Обработку семян электромагнитным полем проводили с помощью самодельного генератора импульсов, который создавал НЧ ЭМП, эквивалентное синосуидальному на частоте 50 Гц около 100 нТл.

Анатомо-морфологический анализ листьев проводился общепринятыми методами (Захаревич,1954; Пахомова, 1963) совместно с с.н.с. Института генетики и экспериментальной биологии растений, к.б.н.

Клят В.П Динамику изменения численности насекомых вредителей:

паутинного клеща (Tetranychus urticae Koch.), хлопковых тлей (Aphis sp.) и белокрылки (Trialeurodes vaporariorum Westw.) изучали согласно методическим указаниям Гомолицкой Т.П. с соавторами (1982) на растениях хлопчатника, начиная со стадии 3 - 4 настоящих листьев в течение последующих восьми недель совместно с с.н.с. Института зоологии АН РУз, к.б.н. Ариповой Ф.А.

Изучение содержания фитоалексинов в стеблях хлопчатника проводили методом тонкослойной хроматографии (Авазходжаев, Зельцер, 1980), а содержание фитоалексинов в листьях хлопчатника определяли по методу, описанному в работе Benedict C.R. et al. (2004).

Функциональную активность фотосинтетического аппарата в листьях хлопчатника исследовали методом индуцированной лазером флуоресценции хлорофилла (ИЛФХ) при комнатной температуре и температуре жидкого азота.

Электрические характеристики листьев хлопчатника измеряли с помощью автоматического моста LCR Е-7-11 (СССР).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Влияние предпосевной обработки семян хлопчатника красным светом и низкочастотным электромагнитным полем на численность насекомыхвредителей на листьях хлопчатника В мелкоделяночных экспериментах и в экспериментах в вегетационных сосудах на территории ботанического сада Национального университета Узбекистана и Института зоологии АН РУз было проведено сравнительное исследование влияния предобработки семян КС и НЧ ЭМП на динамику численности основных насекомых- вредителей – паутинного клеща (Tetranychus urticae Koch.), хлопковых тлей (Aphis sp.) и белокрылки (Trialeurodes vaporariorum Westw.) на растениях нескольких сортов хлопчатника, отличающихся типом волокна, а также другими хозяйственноценными признаками. Членистоногие этой группы наносят большой урон урожаю хлопчатника. Поглощая содержимое клеток паренхимы и проводящих тканей листа, они заметно влияют на метаболизм растений, нарушая нормальные процессы ассимиляции. При этом снижается интенсивность транспирации и углеводного обмена, что приводит к обеднению хлорофиллом, уменьшению запасов углеводов и азота (Хамраев и др., 1995).

КС НЧ ЭМП

Примечание: 1- тля, 2- паутинный клещ, 3- белокрылка. Представлены средние значения количества насекомых не менее чем на 60 растениях с указанными стандартными отклонениями (Р0,05).

Рис.1. Изменение средних показателей численности сосущих вредителей на 3 сортах хлопчатника в результате предпосевной обработки семян красным светом (КС) и низкочастотным электромагнитным полем (НЧ ЭМП) в % от контроля.

Было показано, что предпосевная обработка семян хлопчатника КС и НЧ ЭМП с частотой 4 Гц приводит к уменьшению количества основных насекомых-вредителей: паутинного клеща, хлопковых тлей и белокрылки на 40 – 80% в зависимости от вида насекомых и сорта хлопчатника (рис.1).

Совместная обработка семян КС и НЧ ЭМП в большинстве случаев приводила к полному исчезновению всех вредителей на исследуемых растениях уже через 1-2 недели после начала наблюдений.

Таким образом, полученные данные указывают на высокую эффективность и перспективность использования этих экологически безопасных и простых методов для повышения устойчивости хлопчатника к насекомым- вредителям.

Влияние предпосевной обработки семян хлопчатника красным светом и низкочастотным электромагнитным полем на анатомоморфологические и электрические характеристики листьев Следующим этапом нашей работы явилось изучение механизма повышения устойчивости растений хлопчатника к насекомым-вредителям после предобработки семян КС и НЧ ЭМП.

Анатомо-морфологические характеристики и электрическое сопротивление (R) проростков и листьев хлопчатника, выращенных из 1-ый лист кол-во устьиц верхняя сторона 56,3± 21,5 90,4± 12,9 65,4± 6, листа высота клеток верхней эпидермы, 13,8±2,1 18,2±2,4 14,6±1, мкм толщина палисадной ткани, мкм 70,8±6,4 70,8±7,1 67,9±6, толщина губчатой ткани, мкм 89,8±9,3 91,2±9,8 113,9±10, высота клеток нижней эпидермы, 12,4±1,5 13,9±1,4 10,2±1, мкм пластинки, мкм внутренних тканей листа (кОм) на верхней поверхности листа (кОм) на нижней поверхности листа (кОм) Примечание: представлены средние значения с указанными стандартными отклонениями (Р0,05).

Одним из факторов, обеспечивающих устойчивость хлопчатника, являются анатомо-морфологические особенности структуры листьев растений (Ле Диуен Анх, 1995), создающих естественный механический барьер на пути действия паразитов. В этой связи, мы исследовали влияние предпосевных обработок семян на такие анатомо-морфологические характеристики растений хлопчатника сорта “Орзу”, как высота верхней и нижней эпидермы, толщина палисадной и губчатой тканей, общая толщина листа и количество устьиц на обеих его сторонах. Так как морфологические особенности листьев отражаются на их электрических характеристиках, параллельно были изучены некоторые электрические характеристики листьев.

Анатомо-морфологический анализ листьев хлопчатника показал, что, как после обработки семян КС, так и НЧ ЭМП увеличивается общая толщина листовой пластинки. Она увеличивается как за счет увеличения высоты эпидермального слоя, так и толщины губчатой ткани (табл. 1).

Фотостимулирование семян приводит к существенному увеличению количества устьиц на обеих сторонах листовой пластинки. Анализ данных таблицы показывает, что изменения анатомо-морфологических параметров листа под действием красного света и электромагнитного поля не идентичны, что может указывать на несколько отличающиеся механизмы эффектов КС и НЧ ЭМП.

Изучение электропроводности листьев хлопчатника сорта “Орзу” на частоте 1 кГц показало, что у листьев из предобработанных КС и НЧ ЭМП семян изменяется электрическое сопротивление пропорционально изменению анатомо-морфологических характеристик (табл. 1). Таким образом, этот простой метод измерения электрических характеристик может заменить более сложный микроскопический метод.

В целом результаты данного раздела показали, что повышение устойчивости хлопчатника к насекомым-вредителям под действием наших предобработок семян может объясняться изменением анатомоморфологических характеристик листьев.

Влияние предпосевной обработки семян красным светом и низкочастотным электромагнитным полем на содержание Важным фактором, обеспечивающим устойчивость растений к насекомым-вредителям является синтез в растениях токсичных для насекомых веществ (антибиотических веществ). Эти вещества делят на две группы: конституционные вещества, которые присутствуют в растениях до контакта с паразитом и индуцированные, которые синтезируются в ответ на вредное воздействие паразитов (Медведев, 2004).

В тканях растений, содержащих хлорофилл (листья, молодые семенные коробочки, бутоны цветов и др.) госсипола очень мало, но присутствует терпеноид – гемигоссиполон, который в процессе старения листьев или повреждения растений насекомыми–вредителями превращается в гелиоциды группы Н (Н1, Н2, Н3, Н4, Н5, Н6) и группы В (В1, В2, В3, В4), названные так, потому, что они являются высокотоксичными для различных бабочек - совок рода Heliothis (Глушенкова, Назарова, 1993).

По данным Benedict R. et al. (2004) в интактных листьях хлопчатника Gossypium hirsutum сорта Coker 312 содержится 0,14 мг/г госсипола, 0,4 мг/г гемигоссиполона и 1,72 мг/г общих гелиоцидов.

С контрольных растений и растений хлопчатника из семян, предобработанных КС и НЧ ЭМП, собирали зеленые листья и сразу же замораживали их в жидком азоте. В лаборатории замороженные листья лиофильно высушивали, размельчали в фарфоровой ступке и в них определяли содержание общих фитоалексинов, как описано в работе Benedict R. et al. (2004). Результаты, представленные на рисунке 2 показывают, что содержание общих фитоалексинов в листьях трех сортов хлопчатника после предпосевной обработки семян КС и НЧ ЭМП увеличивается в 5-7 раз. Это может указывать на то, что, выявленное нами, меньшее количество насекомых-вредителей на растениях, выращенных из семян, предобработанных КС и НЧ ЭМП может объясняться D, помимо анатомо-морфологических изменений в листьях, также и увеличением содержания в растениях высокотоксичных для насекомых фитоалексинов.

Активность фотосинтетического аппарата в листьях хлопчатника под влиянием вредных факторов и индукторов Известно, что одним из интегральных показателей общего состояния растений является активность их фотосинтетического аппарата: чем лучше состояние растений, тем выше активность в них фотосинтеза (Веселовский, Веселова, 1990). Активность фотосинтеза эффективно измерять при помощи высокочувствительных флуоресцентных методов (Ахмеджанов, 1994;

Корнеев, 2002; Kreslavski et al., 2009).

В связи с этим мы использовали активность фотосинтетического аппарата, измеренную флуоресцентным методом для оценки степени повреждения растений насекомыми-вредителями, в частности белокрылкой, и выявления устойчивости растений после предобработки семян красным светом. Активность фотосинтетического аппарата (ФСА) оценивали методом индуцированной лазером флуоресценции (ИЛФ) листьев хлопчатника сорта “Орзу”.

В качестве параметров, характеризующих активность ФСА, мы использовали отношение интенсивностей флуоресценции на двух длинах волн (Iб90/I732), а также отношение максимального уровня флуоресценции (Fp) к установившемуся значению интенсивности (Fo) флуоресценции (P=FpFo/Fp). Упрощённо говоря, чем меньше отношение Iб90/I732 и чем больше FpFo/Fp, тем выше активность ФСА.

Влияние степени повреждения растений белокрылкой на соотношение интенсивностей спектра флуоресценции листьев хлопчатника в области 690 и 732 нм и на отношение максимального уровня (Fp) к установившемуся значению интенсивности (Fo) флуоресценции листьев хлопчатника (растения хлопчатника) Среднезаселённые с незначительного Сильнозаселённые с Примечание: представлены средние значения из 6 спектров с указанными стандартными отклонениями (Р0,05).

Полученные данные показывают (табл.2), что отношение Iб90/I возрастает с увеличением заселённости растений насекомыми, а P=Fp-Fo/Fp – уменьшается, что указывает на снижение активности ФСА, пропорционально увеличению количества насекомых-вредителей на листьях. Отмеченные изменения отношения Iб90/I732, связанные с увеличением интенсивности флуоресценции при 690 нм, обусловлены либо повреждением электронтранспортной цепи (ЭТЦ) на участке между фотосистемами I (ФСI) и II (ФСII), либо уменьшением количества ФСI из-за ее разрушения, либо нарушением фосфорилирования светособирающего комплекса (ССК).

Уменьшение показателя (Fp - F0)/Fp также указывает на то, что метаболиты белокрылки действуют как на сами фотосистемы, так и на ЭТЦ фотосинтетического аппарата хлопчатника.

Таким образом, из вышеизложенного следует, что при поражении растений хлопчатника сорта “Орзу” белокрылкой происходит разрушение длинноволновых нативных форм хлорофилла и блокада электронтранспортной цепи фотосинтетического аппарата.

Рис.3 Спектры индуцированной лазером флуоресценции семядольных листьев хлопчатника, выращенных из семян интактных (1) и облученных красным светом (2). Измерения проведены через 24 часа (а), 48 часов (б) и 72 часа (в) после разворачивания листовой пластинки.

На рисунке 3 представлены спектры флуоресценции семядольных листьев хлопчатника сорта “Орзу” на разных сроках развития. Как видно из них предпосевная обработка семян КС приводит к значительному изменению спектров как в области люминесценции фотосистемы I (732 нм), так и фотосистемы II (685 нм). Анализ спектров показал, что предобработка семян КС увеличивает активность фотосинтетического аппарата, причём стимулирующее действие красного света не распространяется на формирование светособирающего комплекса (ССК).

Влияние предварительного облучения семян красным светом (КС) на спектрально-кинетические характеристики и отношение площадей семядольных листьев хлопчатника сорта “Орзу” через 24, 48, 72 ч после 48 4,07±0,53 2,31±0,05 5,34±0,27 2,97±0,23 1,17±0,09 1,11±0, 72 3,51±0,31 4,05±0,27 3,06±0,19 5,06±0,35 1,09±0,07 1,13±0, Примечание: St — площадь листа в момент измерения: t=24, 48, 72 ч, S 24 площадь листа через 24 ч после появления семядольных листьев хлопчатника; I685к, I732к - интенсивность флуоресценции на длине волны 685 и 732 нм в контроле;

I685КС, I732КС - интенсивность флуоресценции на длине волны 685 и 732 нм листьев растений, выращенных из облученных КС семян; Р - максимальная интенсивность индукционной кривой, Т - интенсивность стационарного уровня. Интервал доверительной вероятности средних значений был не менее 95% (P0,05).

Анализ кривых индукции медленной флуоресценции (табл.3) показывает, что влияние красного света распространяется и на электронтранспортную цепь фотосинтетического аппарата. Облучение КС приводит и к более быстрому увеличению площади листовой пластинки. Эти результаты указывают на то, что обработка семян КС повышает скорость формирования фотосинтетического аппарата (ФСА) хлопчатника на начальных этапах онтогенеза, и это ускорение формирования ФСА может компенсировать поражение этого аппарата насекомым вредителем - белокрылкой.

Действительно, в результате предобработки семян КС коэффициенты (FpF0)/Fp и Iб85/I730 сохраняли постоянные значения, что соответствует характеристикам люминесценции листьев растений хлопчатника, неповрежденного вредителем. Этот факт свидетельствует о том, что фотостимуляция семян в значительной степени предотвращает ингибирование фотосинтетической активности листьев растений, обусловленное разрушением длинноволновых форм хлорофилла и блокадой ЭТЦ ФСА хлопчатника в условиях неблагоприятной фитопатогенной обстановки.

Суммируя данные о повышении устойчивости растений к насекомымвредителям в результате предобработки семян красным светом и электромагнитными полями можно заключить, что это повышение устойчивости обусловлено различными механизмами, из которых мы выявили только три: 1 – изменение морфологии листа, 2 – увеличение содержания фитоалексинов, 3 -ускоренное образование фотосинтетического аппарата.

Влияние предпосевной обработки семян красным светом на устойчивость растений к заражению вертициллезным вилтом Помимо повышения устойчивости хлопчатника к насекомымвредителям, важное значение имеет повышение устойчивости к болезням, из которых вертициллезный вилт приносит наибольший вред.

Вилтоустойчивость растений связывают с фитоалексинами фитотоксическими веществами, образование которых является защитной реакцией растений против различных фитопатогенных микроорганизмов (Метлицкий и др., 1971). Фитоалексины корней и стеблей хлопчатника, которые поражаются вилтом, отличаются от фитоалексинов хлорофиллсодержащих листьев (Глушенкова, Назарова, 1993). Основными фитоалексинами хлопчатника, защищающими его от вилта являются различные производные госсипола: вергозин, изогемигоссипол, госсивертин, госсипол, 6 - метоксигоссипол и 6,6 – диметоксигоссипол (Авазходжаев, Зельцер, 1980). С целью повышения вилтоустойчивости применяется стимулирование защитной реакции фитоалексинообразования в тканях растения с помощью различных химических соединений (Авазходжаев, 1984).

На рисунке 4 представлены результаты исследований влияния предпосевной обработки семян хлопчатника КС на содержание фитоалексинов (изогемигоссипола и госсипол-эквивалента) в стеблях хлопчатника, инфицированного возбудителем вертициллезного вилта.

Полученные данные указывают, что как заражение хлопчатника вилтом, так и предобработка семян КС значительно увеличивают в стеблях содержание госсиполоподобных веществ, а инфицирование вилтом растений, фитоалексинообразование в ещё большей степени.

Фитоалексины, мкг/г сырой ткани Примечание: представлены средние значения из 4 экспериментов с указанными стандартными отклонениями (Р0,05).

На этом основании можно заключить, что повышение устойчивости хлопчатника к вилту в результате предобработки семян КС может быть обусловлено, по крайней мере, увеличением содержания фитоалексинов.

Эффект предпосевной обработки семян красным светом на активность фотосинтетического аппарата при заражении хлопчатника вилтом С целью разработки высокочувствительного метода оценки степени зараженности и устойчивости хлопчатника к вилту мы исследовали влияние заражения хлопчатника вилтом и предпосевной обработки семян КС на активность фотосинтетического аппарата в листьях хлопчатника флуоресцентным методом. Так как замораживание листьев до температуры жидкого азота приводит к полной остановке фотосинтетических процессов, и энергия возбуждения практически полностью растрачивается на флуоресценцию, то сравнение спектров флуоресценции при обычной температуре и температуре жидкого азота может дать много дополнительной информации об активности фотосинтетического аппарата. Поэтому, мы исследовали индуцированную лазером флуоресценцию хлорофилла при комнатной температуре и температуре жидкого азота, т.е. листья, которые облучали лазером, предварительно погружали в сосуд Дьюара с жидким азотом.

Рис.5. Типичные спектры флуоресценции листьев хлопчатника сорта “Орзу”: I - при комнатной температуре и II - температуре жидкого азота (77К); 1 – контроль; дни после заражения: 2 – третий, 3 – пятый, 4 – восьмой, 5 – одиннадцатый.

Полученные нами спектры флуоресценции хлорофилла при температуре 20С и 196,8С (77К) показали (рис.5), что по мере заражения хлопчатника вилтом эти спектры существенно меняются. Причём более высокую чувствительность показал метод низкотемпературной флуоресценции хлорофилла.

Анализ спектров по величине отношения интенсивностей флуоресценции при длинах волн 690 нм и 732 нм (чем меньше отношение Iб90/I732, тем выше активность ФСА) показал (рис.6), что после заражения активность ФСА понижается, затем к пятому дню она возвращается к норме (возможно, за счёт адаптации к поражающему фактору) и далее активность ФСА только понижается. В зараженных растениях, выросших из семян, предварительно обработанных КС активность ФСА несколько ниже, чем в контроле, но она стабильна и не уменьшается, как в зараженных растениях.

Таким образом, результаты проведенных исследований позволяют заключить: 1- контроль функционального состояния ФСА при заражении хлопчатника вилтом более эффективно проводить методом ИЛФ листьев, измеренной при температуре жидкого азота. 2- обработка семян КС предотвращает снижение активности ФСА, вызываемое заражением хлопчатника вертициллезным вилтом.

Влияние предпосевной обработки семян хлопчатника красным светом и низкочастотным электромагнитным полем на показатели роста и развития хлопчатника После всех наших исследований возникает вопрос, как предобработка семян КС и НЧ ЭМП будет влиять на общее развитие растений и конечную урожайность. В условиях мелкоделяночных экспериментов было проведено наблюдение за ростом контрольных и экспериментальных растений хлопчатника сорта “Орзу”, которое показало (табл.4), что растения из предобработанных КС и ЭМП семян опережали в развитии контрольные растения, имели более высокие стебли, большее количество листьев, цветков и коробочек и, в конечном итоге, более высокую урожайность. При этом повышение урожайности после обработки семян красным светом и электромагнитным полем составило 9% и 15%, соответственно.

Результаты наблюдения за ходом развития растений хлопчатника сорта “Орзу”, высаженных из семян, предварительно обработанных красным светом (КС), электромагнитным полем (ЭМП) и ИУК (10-4 М) Характеристики проросших семян на 7 сутки растении во время цветения вегетации на растение коробочек на растение Кол-во хлопка-сырца на 24,2±2,7 27,8±3,4 26,3±3,1 25,4±3, растение, г Примечание: представлены средние значения с указанными стандартными отклонениями на основании исследования не менее чем 60 растений (P0,05).

Таким образом, предпосевная обработка семян КС и НЧ ЭМП приводит к ускорению всех этапов развития растений и, в итоге, к увеличению урожайности хлопчатника. Это может быть объяснено различными механизмами, в том числе и повышением устойчивости растений к насекомым-вредителям и вилту.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования показали, что предпосевная обработка семян хлопчатника КС и НЧ ЭМП является эффективным способом повышения устойчивости растений к насекомым-вредителям и вилту, за счет изменения анатомо-морфологических характеристик листьев, увеличения синтеза фитоалексинов - производных госсипола, ускорения формирования фотосинтетического аппарата и сохранения его активности в условиях неблагоприятной фитопатогенной обстановки. Учитывая данные литературы, можно предположить, что обработка НЧ ЭМП увеличивает устойчивость растений неспецифически, по механизмам, характерным для любых стрессирующих воздействий, а повышение устойчивости при обработке КС, помимо неспецифического компонента имеет и специфический, осуществляемый через активацию фитохромзависимых процессов.

Результаты наших исследований, помимо расширения фундаментальных знаний о действии КС и НЧ ЭМП, закладывают основу для разработки эффективных экологически-чистых способов регуляции комплексной устойчивости хлопчатника к насекомым-вредителям и болезням.

Важной проблемой является и диагностика устойчивости растений к различным неблагоприятным факторам, включая устойчивость к насекомымвредителям и болезням. И в этом направлении в нашей работе внесён определённый вклад. В частности, нами предложено по измерению электропроводности листовой пластинки определять устойчивость растения к насекомым-вредителям, а также по измерению флуоресценции листьев делать оценку устойчивости хлопчатника к насекомым-вредителям и вилту.

1. Предпосевная обработка семян хлопчатника красным светом и низкочастотным электромагнитным полем индуцирует повышение устойчивости растений к основным насекомым-вредителям, что выражается в резком снижении (от 40 до 80%) численности фитофагов на растениях в зависимости от вида насекомых и сорта хлопчатника.

2. Предпосевная обработка семян хлопчатника красным светом и низкочастотным электромагнитным полем вызывает утолщение листовой пластинки, в основном, за счет увеличения высоты эпидермального слоя и толщины губчатой ткани, что определяет развитие эффективного механического барьера на пути колюще-сосущих насекомых.

3. Предпосевная обработка семян хлопчатника красным светом приводит к интенсификации синтеза в тканях растений фитоалексинов, что является одним из факторов повышения устойчивости растений к насекомымвредителям и возбудителю вилтовой болезни хлопчатника.

4. Предпосевная обработка семян хлопчатника красным светом повышает скорость формирования фотосинтетического аппарата хлопчатника в онтогенезе и является фактором, способствующим сохранению функциональной активности ФСА в условиях повышенной активности фитофагов.

5. Инфицирование хлопчатника возбудителем вертициллезного вилта приводит к нарушениям функционирования фотосинтетического аппарата, которые можно эффективно контролировать методом индуцированной лазером флуоресценции хлорофилла, как при комнатной, так и температуре жидкого азота (77 К). При этом метод низкотемпературной флуоресценции более чувствителен. Предобработка семян красным светом в значительной степени компенсирует эти нарушения.

6. Предпосевная обработка семян хлопчатника красным светом и низкочастотным электромагнитным полем за счет интенсификации защитных механизмов растений и активности фотосинтетического аппарата приводит в результате к увеличению урожайности хлопчатника.

7. Разработаны эффективные методы экспресс-диагностики устойчивости хлопчатника к сосущим вредителям и возбудителю вертициллезного вилта на основе измерения электрических характеристик листовой пластинки и низкотемпературной флуоресценции хлорофилла.

1. Для повышения устойчивости изученных сортов хлопчатника (Орзу, Ташкент-6, С-6035) к фитопатогенам рекомендуется проводить предпосевную обработку семян биологически-активным красным светом (590—660 нм, 15 Вт/м2) и электромагнитным полем низкой частоты (4 Гц, 200 – 500 нТл).

2. Для диагностики устойчивости растений хлопчатника к возбудителю вертициллезного вилта рекомендуется использовать метод индуцированной лазером флуоресценции хлорофилла, измеренной при температуре жидкого азота (77К).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Ахмеджанов И.Г., Клят В.П., Мавлонова С.А. Сравнительное исследование изменений анатомо-морфологических особенностей структуры листьев хлопчатника при обработке семян физическими факторами // Актуальные проблемы зоологической науки: Материалы научной конференции. – Ташкент, 2009. – С.71.

2. Ахмеджанов И.Г., Агишев В.С., Мавлонова С.А., Арипова Ф., Тонких А.К.

Биофизические методы тестирования физиологического состояния растений хлопчатника в условиях неблагоприятной энтомопатогенной обстановки // Актуальные проблемы зоологической науки: Материалы научной конференции. – Ташкент, 2009. – С.71–72.

3. Ахмеджанов И.Г., Мавлонова С.А., Арипова Ф. Поиск новых методов индуцирования устойчивости хлопчатника к насекомым-вредителям путем предпосевной обработки семян физическими факторами // Актуальные проблемы зоологической науки: Материалы научной конференции. – Ташкент, 2009. – С.72.

4. Агишев В.С., Мавлонова С.А., Абидов К.А., Ахмеджанов И.Г., Ташмухамедов Б.А. Флуоресценция листьев как индикатор функционального состояния фотосинтетического аппарата при заражении хлопчатника возбудителем вертициллезного вилта // Актуальные проблемы современной физиологии и биофизики: Материалы научной конференции, посвященной 75-летию акад. Ташмухамедова Б.А. – Ташкент, 2010. – С.7–9.

5. Ахмеджанов И.Г., Агишев В.С., Мавлонова С.А. Спектр действия формирования автотрофной функции хлопчатника с разным типом волокна // Актуальные проблемы современной физиологии и биофизики:

Материалы научной конференции, посвященной 75-летию акад.

Ташмухамедова Б.А. – Ташкент, 2010. – С.26–27.

6. Эгамбердыева Л.Ш., Раджабов З., Мавлонова С.А., Ахмеджанов И.Г., Тонких А.К. Изучение биоритмов всхожести семян // Актуальные проблемы современной физиологии и биофизики: Материалы научной конференции, посвященной 75-летию акад. Ташмухамедова Б.А. – Ташкент, 2010. – С.186–187.

7. Мавлонова С.А., Агишев В.С., Ахмеджанов И.Г. Использование низкотемпературной флуоресценции листьев для диагностики функционального состояния фотосинтетического аппарата при заражении хлопчатника возбудителем вертициллезного вилта // Вестник Аграрной науки Узбекистана. – 2010. – N1–2 (39–40). – С.66–69.

8. Ахмеджанов И.Г., Мавлонова С.А., Клят В.П., Тонких А.К., Ташмухамедов Б.А. Влияние предпосевной обработки семян красным светом и электромагнитными полями низкой частоты на структурные особенности листьев хлопчатника // ДАН РУз. – 2010. – N 6. – С.60–62.

9. Ахмеджанов И.Г., Агишев В.С., Мавлонова С.А., Ташмухамедов Б.А.

Протекторная роль красного света при инфицировании хлопчатника возбудителем вертициллезного вилта // Узб. биол. журнал. – 2010. – №6.

10. Агишев В.С., Джолдасова К.Б., Мавлонова С.А., Ахмеджанов И.Г.

Суточные вариации индуцированной флуоресценции хлорофилла листьев хлопчатника // Достижения генетики и селекции признаков скороспелости и устойчивости сельскохозяйственных растений к биотическим и абиотическим факторам среды: Материалы научно-практической конференции. – Ташкент, 2011. – С.185–186.

11. Мавлонова С.А., Тонких А.К., Ахмеджанов И.Г. Влияние предпосевной обработки семян красным светом и низкочастотным электромагнитным полем на содержание фитоалексинов в листьях хлопчатника // Достижения генетики и селекции признаков скороспелости и устойчивости сельскохозяйственных растений к биотическим и абиотическим факторам среды: Материалы научно-практической конференции. – Ташкент, 2011. – С.186–187.

12. Ахмеджанов И.Г., Агишев В.С., Арипова Ф., Мавлонова С.А., Абидов К.А., Тонких А.К. Индуцирование устойчивости фотосинтетического аппарата хлопчатника к повреждающему действию тепличной белокрылки красным светом // Вестник НУУз. – 2011. – №2. – С.21–24.

13. Ахмеджанов И.Г., Клят В.П., Мавлонова С.А., Иргашева С.У., Тонких А.К. Изменение структуры листьев хлопчатника в результате предпосевной обработки семян красным светом или электромагнитным полем // Вестник НУУз. – 2011. – №2. – С.25–27.

14. Тонких А.К., Эгамбердиева Л.Ш., Раджабов З., Мавлонова С.А. Изучение циркадианных ритмов прорастаемости семян // Вестник НУУз. – 2011. – №2. – С.35–38.

РЕЗЮМЕ

диссертации Мавлановой Садбархон Абдукаримовны на тему: «Физиологобиохимические особенности индуцированной устойчивости хлопчатника к сосущим насекомым-вредителям и возбудителю вертициллезного вилта» на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 – физиология и биохимия растений Ключевые слова: хлопчатник, рост, развитие, фитохром, красный свет, низкочастотные электромагнитные поля, устойчивость растений к фитопатогенам, урожайность.

Объекты исследования: семена и растения хлопчатника различных сортов.

Цель работы: изучить механизм и практическую возможность повышения устойчивости хлопчатника к сосущим насекомым - вредителям и фитопатогенным грибам с помощью предпосевной обработки семян биологически-активным красным светом и элекромагнитными полями.

Методы исследования: лабораторные и полевые опыты, фенологические наблюдения, физиологические, биохимические, биофизические и энтомологические методы.

Полученные результаты и их новизна. Впервые показано, что предобработка семян хлопчатника красным светом и импульсным электромагнитным полем индуцирует повышение устойчивости растений к насекомым-вредителям и вилту за счёт интенсификации синтеза фитоалексинов, изменения анатомо-морфологических особенностей структуры листа, ускорения формирования и сохранения фотосинтетической активности в условиях воздействия насекомых-вредителей и вилта.

Разработан высокоэффективный метод диагностики устойчивости растений хлопчатника к возбудителю вертициллезного вилта на основе измерения низкотемпературной флуоресценции хлорофилла.

Практическая значимость. Результаты настоящей работы существенно модернизируют и дополняют современные фундаментальные представления о фитохромном контроле защитных механизмов растений и механизмах действия слабых электромагнитных полей. Результаты работы закладывают основу для разработки экономически эффективных и экологически чистых способов регуляции комплексной устойчивости хлопчатника к насекомымвредителям и вилту.

Степень внедрения и экономическая эффективность. Принято положительное решение об использовании разработанных в работе методов предпосевной обработки семян хлопчатника в фермерском хозяйстве «ТОХИРАХОН» Чустского района Наманганской области (акт №14 от 18.

12.2009 г.). Результаты исследования используются в учебном процессе кафедры биофизики Национального университета Узбекистана (акт №07от 06.07.2011 г.).

Область применения: биология, сельское хозяйство, высшие учебные заведения Биология фанлари илмий даражасига талабгор Мавланова Садбархон Абдукаримовнанинг 03.00.12 – ўсимликлар физиологияси ва биокимёси ихтисослиги бўйича “ўзанинг сўрувчи зараркунанда-ашаротлар ва вертициллез вилт ўзатувчисига индуцирланган чидамлилигининг физиологик-биокимёвий хусусиятлари” мавзусидаги диссертациясининг

РЕЗЮМЕСИ

Таянч сўзлар: ўза, ўсиш, ривожланиш, фитохром, изил нур, паст частотали электр магнит майдони, ўсимликларнинг фитопатогенларга чидамлилиги, осилдорлик.

Тадиот объектлари: турли нав ўза ўсимликлари ва уларнинг чигитлари.

Ишнинг масади: ўзани сўрувчи зараркунанда-ашаротлар ва фитопатоген замбуруларга чидамлилигини чигитга экишдан олдин биологик-фаол изил нур ва электр магнит майдони билан ишлов бериш ёрдамида оширишнинг механизми ва амалий имкониятини ўрганиш.

Тадиот методлари: лаборатория ва дала тажрибалари, фенологик кузатувлар, физиологик, биокимёвий, биофизикавий ва энтомологик методлар.

Олинган натижалар ва уларнинг янгилиги: биринчи марта чигитларга экишдан олдин изил нур ва импульсли электр магнит майдони билан ишлов берилганда ўсимликларнинг зараркунанда-ашаротлар ва вилтга чидамлилиги зараркунанда-ашаротлар ва вилт таъсирида фитоалексинлар синтезини жадаллашиши, барг структурасининг анатомикморфологик хусусиятларини ўзгариши, фотосинтетик фаолликнинг шаклланиши ва уни зараркунанда-ашаротлар ва вилт таъсир илган шароитида саланиши исобига ортиши кўрсатилди. Хлорофиллнинг паст ароратли флуоресценциясини ўлчаш асосида ўза ўсимлигининг вертициллез вилти ўзатувчисига чидамлилигини диагностика илишнинг юори самарали методи ишлаб чиилди.

Амалий аамияти: мазкур ишнинг натижалари ўсимликларнинг имоя механизмини фитохром орали назорат илиниши ва кучсиз электр магнит майдони таъсирининг механизми аидаги фундаментал тушунчаларни замонавийлаштиради ва тўлдиради. Ишнинг натижалари ўзанинг зараркунанда-ашаротлар ва вилтга комплекс чидамлилигини бошаришнинг итисодий самарали ва экологик тоза усулларини ишлаб чииш учун асос яратади.

Татби этиш даражаси ва итисодий самарадорлиги: Наманган вилояти Чуст туманидаги “ТОХИРАХОН” фермер хўжалигида ишда ишлаб чиилган чигитга экишдан олдин ишлов бериш методларидан фойдаланиш аида ижобий арор абул илинган (18.12.2009 йилдаги 14-сонли далолатнома). Тадиот натижаларидан Ўзбекистон Миллий университети биофизика кафедрасида ўув жараёнларида фойдаланилмода (06.07. йилдаги 07-2327-сонлди далолатнома).

ўлланиш соаси: биология, ишло хўжалиги, олий ўув юртлари.

RESUME

Thesis of Sadbarhon Mavlanova on

the scientific degree competition of the doctor of philosophy in biology on specialty 03.00.12 - physiology and biochemistry of plants, subject:

«Physiological-biochemical peculiarities of the induced resistance of cotton to sucking pests-insects and Verticillium wilt excitant»

Key words: cotton, growth, development, phytochrome, red light, low-frequency electromagnetic fields, plants resistance to phytopathogens, crop capacity.

Subjects of research: seeds and plants of different varieties of cotton.

Purpose of work: : the study of the mechanism and practical possibility of increase of cotton plants resistance to pests - insects and wilt by means of preseeding processing of seeds by biologically-active red light and electromagnetic field.

Methods of research: laboratory and field experiments, phenological observations, physiological, biochemical, biophysical and entomological methods.

The results obtained and their novelty. For the first time it is shown, that preprocessing of seeds of a cotton by red light and a pulse electromagnetic field induces increase of plants resistance to the pests - insects and wilt by way of an intensification of synthesis of phytoalexins, changes of anatomy-morphological peculiarities of the structure of leaf, preservation and increase in photosynthetic activity in the conditions of influence of pests - insects and the wilt. The highly effective method of diagnostics of cotton plants resistance to the wilt on the basis of measurement low-temperature chlorophyll fluorescence is developed.

Practical value. Results of the present work essentially modernize and supplement modern fundamental representations about the phytochrome control of protective mechanisms of plants and mechanisms of action of weak electromagnetic fields. Results of work are a basis for working out of economically effective and ecologically pure ways of regulation of complex resistance of cotton to pests - insects and the wilt.

Degree of embed and economic effectivity. The positive decision of application of the methods of preseeding processing of cotton seeds elaborated in this work into farm «Tohirakhon» of Namangan region (act №14 from 18.

12.2009) was achieved. The research results are using in the educational process in department “Biophysics” of National University of Uzbekistan (act №07- from 06.07.2011).

Field of application: biology, agriculture, higher educational establishment.



Похожие работы:

«Матвеева Елена Владимировна Разработка электрофлотационной технологии очистки сточных вод транспортных предприятий от нефтепродуктов 05.17.03 – технология электрохимических процессов и защита от коррозии АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва – 2006 2 Работа выполнена на кафедре технологии электрохимических производств Российского химико-технологического университета им. Д.И.Менделеева. Научный руководитель кандидат химических...»

«Живаев Александр Петрович РАЗВИТИЕ ИНФОРМАЦИОННОКОНСУЛЬТАЦИОННЫХ УСЛУГ В АГРАРНОМ СЕКТОРЕ ЭКОНОМИКИ Специальность 08.00.05 – экономика и управление народным хозяйством (экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами – сфера услуг) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Екатеринбург - 2009 Диссертационная работа выполнена на кафедре предпринимательства и агробизнеса Федерального государственного...»

«КОРОБЕЙНИКОВА АННА ВАСИЛЬЕВНА ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ РИБОСОМНЫХ БЕЛКОВ L5 И L25 В ФОРМИРОВАНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-АКТИВНОЙ БАКТЕРИАЛЬНОЙ РИБОСОМЫ 03.01.03 – Молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена в Учреждении Российской Академии Наук Институте белка РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Гарбер Мария Борисовна Официальные оппоненты : кандидат биологических наук Асеев...»

«Завалишина Ольга Валентиновна ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ ПОДДЕРЖКА ПОДРОСТКОВ, СКЛОННЫХ К ИНТЕРНЕТ-ЗАВИСИМОСТИ 13.00.01 – общая педагогика, история педагогики и образования АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Курск 2012 Работа выполнена на кафедре коррекционной психологии и педагогики ФГБОУ ВПО Курский государственный университет доктор педагогических наук, профессор Научный руководитель кафедры коррекционной психологии и педагогики ФГБОУ ВПО...»

«Кравцова Татьяна Робертовна ОКСИГЕННЫЕ ФОТОТРОФНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ, АССОЦИИРОВАННЫЕ С ГИДРОИДОМ DYNAMENA PUMILA Специальность 03. 02. 10. – гидробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва-2013 Работа выполнена на кафедрах биоинженерии и гидробиологии биологического факультета Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Московский государственный университет...»

«Прокопьев Сергей Анатольевич РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИИ УЛЬТРАОКСИПИРОЛИЗА ДРЕВЕСНОЙ БИОМАССЫ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ БИОНЕФТИ И ДРЕВЕСНОГО УГЛЯ 05.21.03 — Технология и оборудование химической переработки биомассы дерева; химия древесины АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Санкт-Петербург 2007 2 Работа выполнена на кафедре технологии лесохимических продуктов и биологически активных веществ Санкт-Петербургской государственной лесотехнической...»

«Бондарева Вероника Викторовна СОРБЦИОННОЕ ИЗВЛЕЧЕНИЕ ПАЛЛАДИЯ АЗОТСОДЕРЖАЩИМИ ВОЛОКНИСТЫМИ ИОНИТАМИ 05.17.02 технология редких, рассеянных и радиоактивных элементов Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва – 2010 Работа выполнена в ГОУ ВПО Российский химико-технологический университет имени Д.И. Менделеева Научный руководитель : доктор технических наук, старший научный сотрудник Трошкина Ирина Дмитриевна Официальные оппоненты :...»

«Коньков Вячеслав Владимирович Социальный прогресс: критерии, противоречия, парадигмы Специальность 09.00.11 – Социальная философия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата философских наук Москва 2012 Диссертация выполнена на кафедре философии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Российская академия народного хозяйства и государственной службы при Президенте Российской Федерации Научный...»

«Ганеев Тимур Ирекович ВЛИЯНИЕ МЕХАНОАКТИВИРОВАННОЙ АМОРФНОЙ КАЛЬЦИЕВОЙ СОЛИ ГЛЮКОНОВОЙ КИСЛОТЫ И ЕЁ КОМБИНАЦИИ С АНТИОКСИДАНТНЫМ ПРЕПАРАТОМ НА ОБМЕН КОСТНОЙ ТКАНИ ПРИ ХРОНИЧЕСКОЙ ИНТОКСИКАЦИИ ДИХЛОРЭТАНОМ В ЭКСПЕРИМЕНТЕ 03.01.04 – Биохимия 14.03.03 — Патологическая физиология Автореферат диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Тюмень — 2012 Работа выполнена на кафедре биологической химии Государственного бюджетного образовательного учреждения...»

«КОНДРАКОВ Олег Викторович РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ И АЛГОРИТМОВ ДЛЯ СИСТЕМЫ МОНИТОРИНГА И ДИСПЕТЧЕРИЗАЦИИ ПРОМЫШЛЕННЫХ ЗАГРЯЗНЕНИЙ ВОЗДУШНОГО БАССЕЙНА 05.13.06 – Автоматизация и управление технологическими процессами и производствами (промышленность) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Тамбов Работа выполнена в Тамбовском государственном техническом университете на кафедре Химия и промышленная экология. Научный руководитель доктор...»

«Лаптева Анна Михайловна ИМУЩЕСТВЕННЫЕ КОМПЛЕКСЫ В КОММЕРЧЕСКОМ ОБОРОТЕ Специальность 12.00.03. - Гражданское право; предпринимательское право; семейное право; международное частное право АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Санкт-Петербург 2010 2 Работа выполнена на кафедре коммерческого права юридического факультета Санкт-Петербургского государственного университета. Научный...»

«ХОБРАКОВА ВАЛЕНТИНА БИМБАЕВНА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ВТОРИЧНЫЕ ИММУНОДЕФИЦИТНЫЕ СОСТОЯНИЯ И ИХ ФАРМАКОТЕРАПИЯ РАСТИТЕЛЬНЫМИ СРЕДСТВАМИ 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Благовещенск – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения Российской...»

«Беккин Ренат Ирикович ИСЛАМСКИЕ ФИНАНСОВЫЕ ИНСТИТУТЫ И ИНСТРУМЕНТЫ В МУСУЛЬМАНСКИХ И НЕМУСУЛЬМАНСКИХ СТРАНАХ: ОСОБЕННОСТИ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ Специальность 08.00.14 – Мировая экономика Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора экономических наук Москва — 2009 Диссертация выполнена в Центре глобальных и стратегических исследований Учреждения Российской академии наук Института Африки РАН Официальные оппоненты : Доктор экономических наук, профессор ТУРБИНА...»

«УСЕНЮК Светлана Геннадьевна ДИЗАЙН ДЛЯ УСЛОВИЙ СЕВЕРА: ПРИНЦИП СОТВОРЧЕСТВА В ПРОЕКТИРОВАНИИ ТРАНСПОРТНЫХ СРЕДСТВ Специальность 17.00.06 – Техническая эстетика и дизайн Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата искусствоведения Екатеринбург 2011 Работа выполнена на кафедре Индустриальный дизайн ГОУ ВПО Уральская государственная архитектурно-художественная академия Научный руководитель : кандидат искусствоведения, профессор Гарин Николай Петрович...»

«ЕЛИЗАРЬЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭНДЕМИКА ЮЖНОГО УРАЛА OXYTROPIS GMELINII FISCH. EX BORISS. (FABACEAE) В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ 03.00.05 – Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Уфа – 2009 2 Работа выполнена в лаборатории геоботаники и охраны растительности в Учреждении РАН Институт биологии Уфимского научного центра РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук, старший научный...»

«МАКАРОВ Андрей Сергеевич АЛГОРИТМЫ КОНТРОЛЯ И ДИАГНОСТИКИ СИСТЕМ УПРАВЛЕНИЯ АВИАЦИОННЫМИ ГТД НА ОСНОВЕ НЕЙРОСЕТЕВЫХ МОДЕЛЕЙ И НЕЧЕТКОЙ ЛОГИКИ Специальность: 05.13.01 Системный анализ, управление и обработка информации (в промышленности) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Уфа – 2011 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО Уфимский государственный авиационный технический университет на кафедре вычислительной техники и защиты информации Научный...»

«Казаков Илья Анатольевич МЕТОДЫ ОБРАБОТКИ РЕЛЯЦИОННЫХ ДАННЫХ В ОБЪЕКТНЫХ ДЕСКРИПТИВНЫХ ЛОГИКАХ 05.13.17 – теоретические основы информатики Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук Красноярск 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Иркутский государственный университет доктор физико-математических наук, Научный руководитель : профессор...»

«Гарбацевич Владимир Алексеевич ИССЛЕДОВАНИЕ ИЗЛУЧАТЕЛЕЙ И СИГНАЛОВ ИОНОЗОНДА И ГЕОРАДАРА ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ ГЕОФИЗИЧЕСКИХ СРЕД 01.04.03 – радиофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Троицк - 2008 2 Работа выполнена в Учреждении Российской Академии наук Институт земного магнетизма, ионосферы и распространения радиоволн им. Н.В. Пушкова РАН Научный руководитель : доктор физико-математических наук Козлов Александр Николаевич...»

«Коробко Игорь Викторович Ген протеинкиназы MAK-V и ряд других генов с измененной экспрессией в опухолях и их использование в онкологии Специальности 03.00.26 – молекулярная генетика 03.00.03 – молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2009 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии гена РАН (ИБГ РАН) Научный консультант : академик РАН, доктор биологических наук, профессор...»

«Лабунская Елена Алексеевна Взаимоотношение автротрофной и гетеротрофной ткани в процессе развития химерного листа Ficus benjamina ‘Starlight’ специальность: 03.00.12 – физиология и биохимия растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2009 Работа выполнена на кафедре физиологии растений Биологического факультета Московского...»








 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.