WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, методички

 


На правах рукописи

Мещерякова Екатерина Николаевна

УСТОЙЧИВОСТЬ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ

(OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE, MONILIGASTRIDAE)

К ОТРИЦАТЕЛЬНЫМ ТЕМПЕРАТУРАМ

03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2011

Работа выполнена в лаборатории биоценологии Учреждения Российской академии наук Институте биологических проблем Севера Дальневосточного отделения

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Берман Даниил Иосифович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Саулич Аида Хаматовна, СПбГУ доктор биологических наук, профессор Хлебович Владислав Вильгельмович,

ЗИН РАН

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится 2011 года в 16 часов на заседании совета Д 212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, СанктПетербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ

Автореферат разослан _ 2011 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Е.Б. Ягунова katrin.home@mail.ru

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Видовое разнообразие многих широко распространенных групп беспозвоночных животных (сенокосцев, слизней, многоножек, дождевых червей, муравьев и других) в лесной зоне значительно снижается к востоку (кроме юга Дальнего Востока) от европейской части России.

Удобным модельным объектом для изучения феномена подобного обеднения фаун служат дождевые черви, число видов которых уменьшается в Северной Евразии (не считая фауны Урала и гор Южной Сибири) примерно с 22 в Северной Европе до одного вида в бассейнах Индигирки и Колымы (Всеволодова-Перель, 1997).

С начала XX века характер распространения дождевых червей принято связывать с плейстоценовыми оледенениями (Michaelsen, 1903; Cernosvitov, Wilcke, 1955 цит. по Перель, 1979; Gates, 1970). Считается, что после таяния ледников прошло недостаточно времени для восстановления фауны дождевых червей, мигрирующих из южных районов. Но даже виды-космополиты, расселяющиеся относительно быстро и освоившие пространство, занятое в позднем плейстоцене Европейским ледником, не колонизовали большую часть Сибири, в том числе те ее регионы, которые в плейстоцене не были покрыты льдом. Сопоставление северной и восточной границ ареалов дождевых червей на равнинах Северной Евразии с положением зимних изотерм воздуха позволяет предположить связь между ними, но этот аспект, к сожалению, не обсуждается в литературе. Поэтому в диссертационной работе рассматривается возможная роль в распространении дождевых червей Северной Евразии их экологофизиологических возможностей, в частности – холодоустойчивости.

К началу наших работ были выполнены немногие исследования по холодоустойчивости дождевых червей как эколого-физиологической характеристики, связанной с зимовкой в промерзающих почвах (Шмидт, Щепкина, 1917; Хухта, 1980; Колеватова, 1983). Холодоустойчивость экспериментально изучалась лишь у коконов немногих видов червей и в условиях, далеких от природных (Holmstrup, 1992, 1994, 1995, 1996; Holmstrup et al., 1990, 1994, 1995). Таким образом, отношение дождевых червей к отрицательным температурам промерзающих почв, свойственным большей части территории России, было едва затронуто исследованиями. Это обстоятельство определило актуальность избранной темы.

Цель работы – изучение холодоустойчивости наиболее распространенных в Северной Евразии видов дождевых червей и выявление связи их холодоустойчивости с распространением.

В рамках поставленной цели сформулировано 2 блока задач:

1. Определить холодоустойчивость обеих онтогенетических стадий массовых и наиболее распространенных в Северной Евразии видов дождевых червей, максимально далеко проникающих на восток европейской части России и в Сибирь (A. rosea, A. caliginosa, D. octaedra, D. rubidus tenuis, E. fetida, E. tetraedra, L. castaneus, L. rubellus, L. terrestris, O. lacteum), а так же некоторых азиатских видов (E. nordenskioldi nordenskioldi, E. nordenskioldi pallida, E. sibirica, D. ghilarovi).

2. Выяснить зависимость географического распространения дождевых червей от холодоустойчивости и условий зимовки.

Научная новизна. Получены характеристики холодоустойчивости 13 видов и 2 подвидов дождевых червей, распространенных в Северной Евразии. Впервые сформулирована предварительная классификация устойчивости дождевых червей к отрицательным температурам; показано, что географическое распространение групп видов предложенной классификации отчасти или полностью ограничено недостаточной резистентностью к холоду фазы червя. Выяснена причина обеднения фауны дождевых червей от центральной части Европейской России к северу и востоку страны.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Дождевые черви по резистентности к отрицательным температурам подразделяются на три группы:

а) устойчивы обе онтогенетические фазы; б) устойчивы только коконы; в) не устойчивы обе онтогенетические фазы.

2. Географическое распространение дождевых червей (кроме E. nordenskioldi nordenskioldi) отчасти или полностью ограничено недостаточной резистентностью фазы червя к отрицательным температурам. Значительная холодоустойчивость коконов большинства видов не адаптивна, так как жизненный цикл "от яйца до яйца" обычно не завершается за один сезон (т.е. выплодившиеся весной черви не успевают до морозов отложить коконы).

3. Обеднение фауны дождевых червей Северной Евразии (не считая фауны Урала и гор Южной Сибири) от центральной части Европейской России к северу и востоку определяется их недостаточной холодоустойчивостью относительно температур зимовки и усилением дефицита климатического тепла в почвах из-за вечной мерзлоты.

Теоретическая и практическая и значимость. Выяснение причин, определяющих границы ареала, имеет большое значение, поскольку связано с изучением потенциальных возможностей к расселению организмов, независимо холодоустойчивости дождевых червей как одной из причин, влияющих на формирование ареалов, могут быть использованы при анализе распространения других групп беспозвоночных животных, способствуя лучшему пониманию общих принципов формирования ареалов на территориях без выраженных рубежей. В практическом отношении выяснение причин, ограничивающих географическое распространение дождевых червей, важно, поскольку касается животных, играющих ключевую роль в лесных экосистемах многих регионов, в частности – в процессах почвообразования.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на II Всероссийском совещании по почвенной зоологии "Биоразнообразие и жизнь почвенной системы" (Москва, 1999); "IV European Workshop of Invertebrate Ecophysiology" (St. Petersburg, Russia, 2001); III (XIII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии "Разнообразие и функционирование почвенных сообществ" (Йошкар-Ола, 2002); IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии "Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв" (Тюмень, 2005); Международной конференции "Проблемы популяционной экологии животных" (Томск, 2006);

Чтениях памяти академика К.В. Симакова (Магадан, 2007, 2009) и Второй Всероссийской конференции "Биогеография почв" (Москва, 2009).

Вклад автора. Автор принимал участие в разработке методик экспериментов, анализе и интерпретации результатов, собрал большую часть материала, осуществил всю экспериментальную работу по определению холодоустойчивости.

Публикации. По результатам диссертации опубликовано 18 работ, 8 из них – в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 96 источника, 36 из них на иностранных языках. Работа изложена на 163 страницах, содержит 45 рисунков, 21 таблицу.

Благодарности Автор признателен научному руководителю д.б.н., профессору Д.И. Берману, курировавшему работу на всех её этапах; д.б.н. Т.С. ВсеволоводойПерель за консультации по определению видовой принадлежности дождевых червей; к.б.н. А.Н. Лейрих и к.г.н. А.В. Алфимову за методические разработки и обсуждение результатов; А.А. Поплоухину, А.П. Бельгер, Г.В. Кузьминых – за техническую помощь и моральную поддержку; к.б.н. Н.А. Булаховой – за участие в полевых работах и долготерпение при редактировании рукописи; А.Ж. Барне, к.б.н. А.П. Гераськиной и к.б.н. Д.К. Куренщикову – за помощь в сборе животных.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследованы обе онтогенетические стадии дождевых червей 13 видов и 2 подвидов (из них один – Eisenia nordenskioldi, представлен двумя подвидами), населяющих Северную Евразию. В их числе: Aporrectodea rosea (Savigny 1826), A. caliginosa caliginosa (Savigny 1826), Dendrobaena octaedra (Savigny 1826), Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen 1874), Drawida ghilarovi Gates 1969, Eisenia fetida (Savigny 1826), E. nordenskioldi nordenskioldi (Eisen 1876), E. nordenskioldi pallida Malevi 1956, Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny 1826), Lumbricus castaneus (Savigny 1826), L. rubellus Hoffmeister 1843, L. terrestris Linnaeus 1758, Octolasion lacteum (Orley 1885).

В экспериментах использованы дождевые черви, принадлежащие к различным морфо-экологическим типам, выделяемым Т.С. Перель (1979) по характеру питания и вертикального распределения в почве. Для каждой стадии всех видов определялась выживаемость после воздействия отрицательных температур (исследовано 163 серии – 4500 коконов и 850 червей), температура максимального переохлаждения (79 серий – 900 коконов и 315 червей) и содержание воды (80 серий – 930 коконов и 310 червей). Видовая принадлежность червей идентифицирована с помощью "Кадастра и определителя фауны червей России" Т.С. Всеволодовой-Перель (1997). Ею же проверена правильность определения части материала. Статистическую обработку проводили с помощью программы Microsoft Excel 2003.

ГЛАВА 2. ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТЬ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ СТАДИЙ ДОЖДЕВЫХ

ЧЕРВЕЙ

В главе 2 изложены материалы по холодоустойчивости 13 видов и 2 подвидов дождевых червей. В повидовых очерках приведены ареалы (по ВсеволодоваПерель, 1984, 1997; Стриганова, Порядина, 2005), указана принадлежность к морфо-экологическому типу (Перель, 1979); подробно описаны основные параметры холодоустойчивости червей и коконов после воздействия отрицательных температур (температуры максимального переохлаждения, пороги переносимых температур) и содержание воды.

Наиболее доступные для массового сбора виды (D. octaedra, D. rubidus tenuis, E. fetida) были использованы в качестве модельных для отработки методик и выяснения механизмов холодоустойчивости. В силу этого названные виды наиболее полно изучены. В частности, для D. octaedra описана возрастная структура магаданской популяции; прослежена связь между режимом акклимации и холодоустойчивостью; доказано, что условием успешного прохождения дегидратации в замерзающей почве служат небольшие (0.02°С в минуту) скорости охлаждения. В экспериментах с коконами D. rubidus tenuis подобраны минимальные скорости охлаждения, не сказывающиеся на выживаемости. На коконах E. fetida показано, что их жизнеспособность значительно падает при длительном хранении в положительных температурах (Берман, Лейрих, Мещерякова, 2009).

ГЛАВА 3. НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТИ

ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ

Обобщение полученных материалов позволило сделать ряд предварительных заключений об устойчивости дождевых червей к отрицательным температурам.

несомненно, имеет отношение сезонные изменение воды в теле червей. У устойчивых к замерзанию видов, в процессе акклимации доля воды снижается, максимально на 20% у E. nordenskioldi nordenskioldi (рис. 2). Эти потери связаны с вымерзанием воды, как в межклеточное пространство, так и с выведением ее на поверхность тела, что приводит к образованию ледяного "панциря".

холодоустойчивости стадии червя. Пороги длительно переносимых коконами отрицательных температур для всех изученных видов распределились в диапазоне от -1°С до -196°С (рис. 3).

По холодоустойчивости коконы дождевых червей можно разделить на четыре группы (рис. 3).

Холодоустойчивость коконов дождевых червей и защитная дегидратация.

A. rosea и E. tetraedra дегидратируются незначительно – с 75-77% до 68.5%.

Феноменальную холодоустойчивость коконов D. rubidus tenuis (Берман, Мещерякова, Лейрих, 2010), сопряженную с потерей до 59.0±1.9% воды от ее содержания в активном состоянии, можно рассматривать в качестве максимального проявления защитной дегидратации.

Географическая изменчивость холодоустойчивости дождевых червей. На примере D. octaedra, D. rubidus tenuis, E. fetida, E. nordenskioldi pallida, L. rubellus и O. lacteum показано ее отсутствие. У всех исследованных 6 видов пороги переносимых температур и Тп червей и коконов из географически удаленных районов при сходной акклимации оказались близки (табл. 1).

Полученный результат крайне важен в методологическом плане, поскольку дает возможность обойтись без чрезвычайно громоздких исследований.

Пороги переносимых дождевыми червями температур (ППТ) из географически Dendrobaena octaedra Dendrodrilus rubidus tenuis Eisenia nordenskioldi pallida Octolasion lacteum * – при -12°С выжило 36% червей, при более низких температурах их не тестировали Связь холодоустойчивости дождевых червей с их принадлежностью к жизненным формам. В пределах одного морфо-экологического типа дождевых червей могут быть виды с принципиально отличающейся холодоустойчивостью и использующие разные адаптивные стратегии.

Так, в пределах типа "питающиеся на поверхности", присутствуют виды со всеми вариантами устойчивости к низким температурам: холодоустойчивые на обеих онтогенетических стадиях (D. octaedra и E. nordenskioldi nordenskioldi), только на стадии кокона (D. rubidus tenuis, L. castaneus, L. rubellus), а так же вид, не переносящий охлаждения ниже -1°С на любой стадии (E. fetida).

В морфо-экологической группе "норники" два исследованных нами вида червей обладают противоположными стратегиями холодоустойчивости:

D. ghilarovi выдерживает -14…-20°С на любой стадии онтогенеза, черви L. terrestris погибают при -1°С, коконы – при -5°С.

В морфо-экологический тип "собственно-почвенных" червей входят как виды с устойчивыми к холоду обеими стадиями (E. nordenskioldi pallida, A. caliginosa), так и виды, обладающие значительной (O. lacteum) или умеренной (A. rosea) холодоустойчивостью только коконов.

Таким образом, связь между холодоустойчивостью и жизненной формой дождевых червей не однозначна.

Предварительная классификация червей по холодоустойчивости.

Приведенные в настоящей главе материалы можно кратко резюмировать, группируя изученные виды по их способности переносить отрицательные температуры. Предлагаемая классификация (рис. 6) включает 3 группы, причем вторая подразделена на две подгруппы.

всех видов этой группы обладают высокой холодоустойчивостью и выдерживают охлаждение от -15°С (D. ghilarovi и A. caliginosa) до -45°С (D. octaedra).

Во вторую группу входят виды, для которых характерно отсутствие устойчивости червей даже к температурам -1…-3°С. По отношению к отрицательным температурам коконов группа подразделяется на две подгруппы.

В первую входят четыре вида: D. rubidus tenuis, L. castaneus, L. rubellus, O. lacteum, чьи коконы переносят столь же низкие температуры, как и самые устойчивые виды предыдущей группы. Более того, коконы D. rubidus tenuis, как отмечено выше, выживают после пребывания в жидком азоте. Вторую подгруппу образуют виды, коконы которых ограниченно холодоустойчивы – не переносят температур ниже -4…-5°С (A. rosea, E. tetraedra и L. terrestris).

В третьей группе лишь один вид – E. fetida, отличающийся от всех прочих неспособностью ни коконов, ни червей переносить температуры ниже -1°С.

ГЛАВА 4. ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТЬ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ

Совместив изложенную выше классификацию адаптивных возможностей дождевых червей по отношению к отрицательным температурам и схему подснежных температур почв Северной Евразии (Алфимов, 2005), можно выявить некоторые тенденции зависимости распространения дождевых червей от холодоустойчивости (Мещерякова и др., 2009). Исследованные в отношении холодоустойчивости 13 видов и 2 подвида дождевых червей, с учетом скоростей онтогенеза и глубины расположения на зимовке, можно разделить на 3 группы.

I. Черви, способные зимовать на территориях с сезонным промерзанием почв в обоих онтогенетических стадиях: A. caliginosa, D. octaedra, D. ghilarovi, E. nordenskioldi nordenskioldi и Е. nordenskioldi pallida. Рассмотрим каждый из названных видов подробно. E. nordenskioldi nordenskioldi отличается близкой по значениям у червей и коконов холодоустойчивостью. Благодаря этому биотопическое распределение вида практически не зависит от температурных условий зимовки.

У другого вида первой группы – D. octaedra – порог переносимых коконами температур лежит в пределах -35…-45°С, черви выживают при температурах около -14С. Анализ распространения D. octaedra и расположения годовых минимумов температур почвы на территории северной Евразии выявляет очевидную связь границ ареала вида с изотермами -12°С и -14С (Берман, Мещерякова и др., 2001, 2002; Лейрих, Мещерякова, Берман, 2004, 2005) (рис. 7).

В европейской части России большее число точек обнаружения лежит в пределах изотермы -12С, однако на юге – в широколиственных лесах и лесостепи – граница оконтурена изотермой -14С. За пределы изотермы -14С выходит лишь считанное число точек обнаружения, в основном расположенных в Западной Сибири и связанных с антропогенными местообитаниями (личное сообщение Т.С. Перель; Стриганова, Порядина, 2005). Значения названных изотерм, в свою очередь, полностью совпадают с порогом переносимых червем отрицательных температур -12°С...-14С.

A. caliginosa, в соответствии с холодоустойчивостью фазы червя (-5…-6°С) и коконов (-15°С), имеет обширный ареал. Напомним, что вид относится к жизненной форме собственно-почвенных (среднеярусных) червей, что предполагает их способность уходить в глубину почвы (Перель, 1979), т.е. в более мягкие температурные условия, чем вблизи поверхности (Димо, 1972).

Однако в регионах с вечной мерзлотой этот вид отсутствует; нетрудно предположить, что мерзлота препятствует зимовке в глубине почвы или грунтов.

Таким образом, весьма значительная холодоустойчивость коконов, с учетом скоростей развития, не имеет для D. octaedra и A. caliginosa адаптивного смысла и не играет роли в формировании их ареала.

Третий вид этой группы – D. ghilarovi. В отличие от вышеописанных видов данной группы, ареал D. ghilarovi может быть ограничен холодоустойчивостью как червя, так и кокона. Пороги переносимых температур D. ghilarovi достаточно низки:

-16°С – для червей и -20°С – для коконов (Берман, Мещерякова и др., 2010). Однако, даже такие величины холодоустойчивости недостаточны для повсеместного существования на температурном фоне Среднего Приамурья, севернее и западнее которого этот вид тропического происхождения не встречается.

E. nordenskioldi pallida обладает умеренной холодоустойчивостью. Подвид относится к собственно-почвенной (среднеярусной) группе (Перель, 1979), что свидетельствует о том, что черви могут зимовать в существенно более мягких условиях, чем номинативный подвид (Берман, Лейрих, 1985). Распространение подвида на Северо-востоке и в холодных регионах вообще, вероятно, ограничено недостаточной холодоустойчивостью обеих фаз.

II. Виды, не устойчивые к отрицательным температурам в фазе червя – A. rosea, D. rubidus tenuis, E. tetraedra, L. castaneus, L. rubellus, L. terrestris и O. lacteum. Для них гибельно охлаждение даже до -1…-3°С. По холодоустойчивости коконов эти виды, как и представители первой группы, подразделяются на две подгруппы: переносящие и не переносящие значительное охлаждение.

Распространение видов первой подгруппы (D. rubidus tenuis, L. castaneus, L. rubellus и O. lacteum) определяется не минимальными зимними почвенными изотермами, так как, несмотря на гибель червей уже при -1…-3°С, коконы столь холодоустойчивы, что можно говорить об отсутствии зависимости их смертности от температур зимовки. Очевидно, что для успешного существования названных видов необходим быстротечный жизненный цикл, завершающийся в течение одного сезона.

Особенно показателен в этом отношении D. rubidus tenuis. Выявленная феноменальная холодоустойчивость коконов D. rubidus tenuis (50% выживаемость при -196°С), казалось бы, должна способствовать заселению холодных регионов (Берман, Мещерякова, Лейрих, 2010). Однако D. rubidus tenuis проникает в Сибирь только по югу, а севернее – лишь вдоль Тихоокеанского побережья (Всеволодова-Перель, 1997). Распространение D. rubidus tenuis ограничивают, по-видимому, недостаточная холодоустойчивость фазы червя и, в большей мере, – невозможность пройти жизненный цикл "от кокона до кокона" за один сезон (Мещерякова, 2006). В районах с достаточной для прохождения жизненного цикла продолжительностью (и суммой температур) теплого периода лимитирующую роль играют ранние и поздние заморозки, уничтожающие червей, еще не достигших половозрелости и не успевших отложить коконы. Таким образом, феноменальная устойчивость к низким отрицательным температурам занимает скромное место в адаптивной стратегии вида и лишь в некоторой мере определяет его инвазионный потенциал.

Два следующих, относящихся к этой группе вида, – L. castaneus и L. rubellus близки по устойчивости к отрицательным температурам: черви погибают при охлаждении до -2…-3°С, коконы выдерживают около -35°С у L. rubellus и -50°С у L. castaneus.

Незначительная холодоустойчивость червей L. castaneus и L. rubellus свидетельствует о том, что они не могут перенести зиму в поверхностных горизонтах промерзающих почв. Поэтому очевидно, что черви перезимовывают лишь в многоснежных местах, либо (применительно к L. rubellus) на большей глубине (Перель, 1979), при более высоких температурах.

В эту же подгруппу входит O. lacteum, в отличие от трех ранее названных видов, относящийся к числу собственно-почвенных червей. Он перезимовывает в относительно мягких температурных условиях, уходя в более глубокие слои почвы. Ареал O. lacteum простирается дальше на восток, чем у L. castaneus и L. rubellus (Всеволодова-Перель, 1997; Стриганова, Порядина, 2005).

Во вторую подгруппу этой группы входят виды с малой холодоустойчивостью обеих онтогенетических стадий – черви и коконы способны зимовать при температурах не ниже -5°С (A. rosea, E. tetraedra и L. terrestris). Несмотря на незначительную холодоустойчивость, все эти виды обладают протяженными ареалами, но к обитанию в холодных регионах каждый их них приспособлен посвоему.

A. rosea относится к собственно-почвенным среднеярусным формам. По сравнению с поверхностно обитающими видами зимует в более мягких условиях, поскольку черви могут уходить вглубь почвы до 70 см (Перель, 1979; Сигида, Проконова, 2004). Несмотря на то, что коконы A. rosea выдерживают температуры не ниже -5°С, а черви вовсе не холодоустойчивы, в европейской части России вид имеет столь же широкое распространение, как и A. caliginosa.

Таким образом, благодаря значительной глубине зимовки, имеющейся небольшой холодоустойчивости оказывается достаточно для обитания A. rosea на обширной территории от Северо-запада (низовья Онеги) до Юго-востока Восточной Европы и юга Западной Сибири (Всеволодова-Перель, 1997;

Стриганова, Порядина, 2005).

E. tetraedra на любой стадии жизненного цикла обладает крайне ограниченной устойчивостью (черви до -3°С, коконы до -5°С) к отрицательным температурам (Мещерякова, 2007). Его распространение определяется амфибиотическим образом жизни: только облигатная связь с талыми или незначительно промерзающими зимой почвами переувлажненных биотопов гарантирует ему благополучную зимовку.

Норный вид L. terrestris обладает ограниченной холодоустойчивостью, но, будучи норником, зимует на глубине свыше 1.5 метров, в непромерзающих горизонтах почвы. Коконы же этот вид откладывает в камерах, расположенных в поверхностном горизонте почвы не глубже 25 см (Nuutinen, Butt, 2009). Поэтому можно предполагать, что ареал L. terrestris, в целом, ограничен низкими температурами поверхностного слоя почвы в пределах хвойношироколиственных и широколиственных лесов.

III. Эту группу образует лишь один вид – поверхностно обитающий E. fetida, один из самых чувствительных к низким температурам зимовки (Берман, Лейрих, Мещерякова, 2009). Главный фактор, ограничивающий его распространение – даже малые отрицательные температуры (-1…-2°С) в почве. E. fetida способна существовать только в талых субстратах. Будучи подстилочным видом, навозный червь, в регионах с повсеместным промерзанием поверхностных горизонтов почвы, в природной обстановке (за редкими исключениями) жить, не может. Он сохраняется лишь в антропогенных местообитаниях с положительными температурами зимой, далеко проникая по ним на север.

Полученные материалы позволяют прийти к следующему заключению о холодоустойчивости. В Северной Евразии степень резистентности к холоду выделенных групп, в целом, находится отнюдь не в полном соответствии с размерами ареалов. Лишь для немногих видов справедливо кажущееся очевидным предположение, что большая холодоустойчивость определяет и больший ареал. В выигрышном положении оказываются виды, у которых зимуют не только коконы, но и черви. То есть виды способные растягивать развитие на несколько сезонов, а не начинать сезон с откладки яйца. Таких таксонов пять из четырнадцати: A. caliginosa, D. octaedra, E. nordenskioldi nordenskioldi и, вероятно, еще недостаточно изученные E. nordenskioldi pallida и E. sibirica.

Черви II и III групп (8 из 13 изученных видов) не переносят охлаждение ниже -2…-3°С. В то же время, коконы 4 из этих 8 видов, так же как и ранее названных D. octaedra и A. caliginosa, весьма холодоустойчивы. Однако экологические преимущества этого не используются из-за малых скоростей онтогенеза и, как следствие, значительного времени прохождения всего цикла "от яйца до яйца" (относительно продолжительности вегетационного периода и его теплообеспеченности). Эти виды восточнее Западной Сибири не могут пройти жизненный цикл за один сезон. Между тем, ареалы их все-таки достаточно велики и охватывают территории либо с небольшими отрицательными температурами в приповерхностных слоях почвы (L. castaneus, L. rubellus), либо территории, на которых черви зимуют в более глубоких горизонтах почвы (A. rosea, L. terrestris).

Таким образом, не столько холодоустойчивость коконов, сколько небольшие теплообеспеченность (для D. rubidus tenuis, L. castaneus и др.), ограничивают распространение дождевых червей первой подгруппы II группы видов в северной Палеарктике, а, возможно и в Голарктике. Черви второй подгруппы II группы видов не способны переносить даже небольшие отрицательные температуры, их коконы также мало устойчивы к холоду. Однако черви, будучи или собственнопочвенными животными (A. rosea) или амфибионтами (E. tetraedra) или норниками (L. terrestris), могут зимовать в более теплых условиях, что и позволяет им иметь также чрезвычайно обширные ареалы.

Хотя в настоящей работе оценена холодоустойчивость далеко не всех, даже массовых, видов дождевых червей, населяющих Северную Евразию, можно уверенно констатировать, что обеднение фауны связано не с историческими причинами (Ледниковый период, малые скорости возможной последующей реколонизации и т.д.). В основе лежат выше названные актуальные климатические факторы и экофизиологические возможности дождевых червей.

ВЫВОДЫ

1. Устойчивость к отрицательным температурам 13 видов и 2 подвидов дождевых червей, представителей 8 родов и двух семейств, распространенных в Северной Евразии, существенно различна: пороги переносимых червями температур варьируют от -1 до -33°С, коконов – от -2 до -196°С. Черви только пяти видов и двух подвидов выдерживают замораживание. Коконы же всех видов, кроме E. fetida, холодоустойчивы.

2. Летом черви всех исследованных видов замерзают при температуре около -1°С без переохлаждения и погибают из-за инокуляции кристаллов льда внутрь тела из слизи на его поверхности. Осенью слизи нет, замерзание идет без инокуляции, с переохлаждением в 2-4°С, кристаллизация начинается внутри тела и носит неповреждающий (контролируемый) характер.

3. При подготовке к зимовке черви теряют до 20% воды, коконы – до 40%, кроме E. tetraedra и A. rosea, у которых потери составляют около 10%. Защитная дегидратация максимально выражена у коконов D. rubidus tenuis (потери воды около 60%), выдерживающих сутки в -196°С.

4. Холодоустойчивость дождевых червей не однозначно связана с их принадлежностью к морфо-экологическим типам, выделенным Т.С. Перель (1979). Виды одной жизненной формы могут иметь отличающуюся холодоустойчивость и использовать разные адаптивные стратегии. В целом, подстилочные и почвенно-подстилочные виды (за исключением E. fetida) более резистентны к холоду, чем собственно-почвенные.

5. Географическая изменчивость холодоустойчивости исследованных в этом плане видов (D. octaedra, D. rubidus tenuis, E. fetida, E. nordenskioldi pallida, L. rubellus, O. lacteum) не выявлена.

6. Выделяется три группы дождевых червей по отношению к отрицательным температурам. Первая объединяет виды, обе онтогенетические фазы которых резистентны к низким отрицательным температурам. Вторая – виды, черви которых не переносят температуры даже в -1…-3°С, коконы же устойчивы. В третьей группе лишь один вид – E. fetida, коконы и черви которого не выдерживают охлаждения ниже -1°С.

7. Географическое распространение групп видов предложенной классификации в разной степени ограничено недостаточной резистентностью к холоду фазы червя. Значительная холодоустойчивость коконов большинства видов не сказывается на размерах ареала; она не имеет адаптивного смысла, так как жизненный цикл ("от яйца до яйца") обычно не завершается за один сезон.

8. На вечной мерзлоте (не считая долин крупных рек) могут существовать лишь 3 вида (E. nordenskioldi nordenskioldi, E. atlavinyteae, D. octaedra), что объясняет резкое обеднение фауны дождевых червей Северной Евразии (кроме фауны Урала и гор Южной Сибири), также как и фауны территории Канады, лежащей севернее хвойно-широколиственных лесов. В целом же, причины обеднения кроются в соотношении современных климатических условий и экофизиологических возможностей дождевых червей.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК 1. Берман Д.И., Мещерякова Е.Н., Алфимов А.В., Лейрих А.Н.

Распространение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae:

Oligochaeta) из Европы в северную Азию ограничено недостаточной морозостойкостью // Докл. РАН. 2001. Т. 377. № 3. С. 415-418.

2. Берман Д.И., Мещерякова Е.Н., Алфимов А.В., Лейрих А.Н.

Распространение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae:

Oligochaeta) на севере Голарктики ограничено недостаточной морозостойкостью // Зоол. журн. 2002. Т. 81. №. 10. С. 1210-1221.

3. Лейрих А.Н., Мещерякова Е.Н., Берман Д.И. Механизм холодоустойчивости яйцевых коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta) // Докл. РАН. 2004. Т. 398. № 2. С. 275-278.

4. Лейрих А.Н., Мещерякова Е.Н., Берман Д.И. Механизмы и экологические следствия холодоустойчивости коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae, Oligochaeta) // Зоол. журн. 2005. Т. 84. № 8. С. 929-936.

5. Берман Д.И., Лейрих А.Н., Мещерякова Е.Н. Холодоустойчивость онтогенетических стадий навозного червя Eisenia fetida (Oligochaeta, Lumbricidae) // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 3. С. 272 -279.

6. Лейрих А.Н., Мещерякова Е.Н., Кузьминых Г.В., Куренщиков Д.К.

Холодоустойчивость и скорости онтогенеза как элементы адаптивных стратегий сенокосцев (Arachnida: Opiliones: Phalangiidae) на Северо-востоке Азии // Зоол.

журн. 2009. Т. 88. № 4. С. 419-428.

7. Берман Д.И., Мещерякова Е.Н., Лейрих А.Н., Куренщиков Д.К. Ареал и холодоустойчивость дождевого червя Drawida ghilarovi (Oligochaeta, Moniligastridae) // Зоол. журн. 2010. Т. 89. № 9. С. 1027-1036.

8. Берман Д.И., Мещерякова Е.Н., Лейрих А.Н. Яйцевые коконы дождевого червя Dendrodrilus rubidus tenuis (Lumbricidae, Oligochaeta) переносят пребывание в жидком азоте // Докл. РАН. 2010. Т. 434. № 6. С. 834-837.

9. Берман Д.И., Алфимов А.В., Мещерякова Е.Н. Отношение к низким температурам зимовки и распространение на севере Голарктики дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae) // Проблемы почвенной зоологии (Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии). М.:

КМК, 1999. С. 147-148.

10. Berman D.I. Leirikh A.N., Meshcheryakova E.N. Cold hardiness of earthworms (Oligochaeta, Lumbricidae) of Northern Eurasia // IVth European Workshop of Invertebrate Ecophysiology. St. Petersburg, Russia, 9-15 September.

2001. P. 11. Берман Д.И. Лейрих А.Н., Мещерякова Е.Н. Распространение и холодоустойчивость дождевых червей на северо-востоке и востоке Европы // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. III (ХПI) Всерос. совещ. по почвенной зоологии. Йошкар-Ола. 2002. С. 24-25.

12. Мещерякова Е.Н. Холодоустойчивость яйцевых коконов трех видов дождевых червей восточной части Северной Европы // Тез. докл. IV (XIV) Всерос. совещ. по почвенной зоологии "Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв". Тюмень. 1-4 февраля. 2005. С. 160-161.

13. Мещерякова Е.Н. К адаптивной стратегии дождевого червя космополита Dendrodrilus rubidus tenuis (Lumbricidae, Oligohaeta) // Популяционная экология животных: Материалы Международной конф. «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова. Томск:

Томский государственный университет, 2006. С. 309-311.

14. Мещерякова Е.Н. Холодоустойчивость дождевого червя Eiseniella tetraedra // Чтения памяти академика К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч.

конф. (Магадан, 27-29 ноября 2007 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. С. 200Мещерякова Е.Н., Кузьминых Г.В. Холодоустойчивость яиц двух видов сенокосцев – Mitopus morio и Homolophus arcticus, проникающих на СевероВосток Азии // Чтения памяти академика К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч.

конф. (Магадан, 27-29 ноября 2007 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. С. 201Мещерякова Е.Н., Лейрих А.Н., Берман Д.И. Географическое распространение и холодоустойчивость дождевых червей (Lumbricidae) Северной Голарктики // Тезисы докладов Второй Всероссийской конференции "Биогеография почв", посвященной 70-литетию со дня рождения чл.-корр. РАН Д.А. Криволуцкого. Москва, 28-30 сентября 2009 г. С. 62.

Холодоустойчивость дождевого червя Drawida ghilarovi // Чтения памяти академика К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 27-29 ноября 2009 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2009. С. 248-249.

18. Meshcheryakova E.N., Kuzminykh G.V., Marusik Y.M. Are diversity and distribution of Opiliones in Siberia limited by temperature? // 25th ECA European Congress of Arachnology, 16-21 August 2009, Alexandroupolis, Greece. Book of abstracts. 2009. P. 80-81.





Похожие работы:

«ВОЛКОВ Владимир Николаевич ПРОТОТИП ЭЛЕКТРОННОГО ФОТОКАТОДНОГО ВЧ ИНЖЕКТОРА СО СВЕРХПРОВОДЯЩИМ РЕЗОНАТОРОМ 01.04.20 - физика пучков заряженных частиц и ускорительная техника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук НОВОСИБИРСК – 2007 1 Работа выполнена в Институте ядерной физики им. Г.И.Будкера СО РАН. НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: Петров кандидат технических наук, – Виктор Михайлович Институт ядерной физики им. Г.И. Будкера, СО РАН, г....»

«Федосеева Елена Васильевна СОПОСТАВЛЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ОКИСЛИТЕЛЬНОВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА ВЫЖИВАЕМОСТЬ И ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ БАЙКАЛЬСКИХ АМФИПОД И ГОЛАРКТИЧЕСКОГО GAMMARUS LACUSTRIS 03.00.18 - Гидробиология 03.00.16 – Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва-2010 Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии Иркутского государственного университета и в лаборатории экотоксикологического анализа...»

«Донских Екатерина Евгеньевна Молекулярный и микробиологический мониторинг становления микрофлоры кишечника новорожденных 03.02.03.- микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук МОСКВА – 2010 1 Работа выполнена в Государственном Образовательном Учреждении Высшего профессионального образования Российский Государственный Медицинский Университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию. Научные...»

«Горчакова Светлана Александровна СТАТУС НАУК О ЧЕЛОВЕКЕ ОТ И. КАНТА ДО М. ФУКО: ИСТОРИКО-ФИЛОСОФСКИЙ АНАЛИЗ 09.00.03 – история философии АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата философских наук Курск 2013 Работа выполнена на кафедре философии факультета философии, социологии и культурологии ФГБОУ ВПО Курский государственный университет Научный руководитель : доктор философских наук, доцент Дьяков Александр Владимирович Официальные оппоненты : Губин...»

«Коконова Анна Борисовна РОЖДЕНИЕ и СМЕРТЬ в пространстве диалекта Специальность 10.02.01 – русский язык Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Москва 2011 1 Работа выполнена на кафедре русского языка филологического факультета ФГОУ ВПО Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Научный руководитель : доктор филологических наук доцент Нефедова Елена Алексеевна Официальные оппоненты : доктор филологических наук...»

«КУДРИНА Наталья Викторовна ПРЕДМЕТНЫЕ ФРАЗЕОЛОГИЗМЫ В ПОЭЗИИ АННЫ АХМАТОВОЙ Специальность 10.02.01 – Русский язык АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Челябинск - 2008 Работа выполнена на кафедре русского языка Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Курганский государственный университет Научный руководитель - доктор филологических наук, профессор Ратушная Екатерина Радиогеловна...»

«Попрыгина Татьяна Дмитриевна СИНТЕЗ, СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ГИДРОКСИАПАТИТА, КОМПОЗИТОВ И ПОКРЫТИЙ НА ЕГО ОСНОВЕ. Специальность 02.00.01 – неорганическая химия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Воронеж - 2012 1 Работа выполнена в Воронежской государственной медицинской академии им.Н.Н.Бурденко Научный руководитель : доктор химических наук, профессор Пономарева Наталия Ивановна Официальные оппоненты : Ведущая организация : ОБЩАЯ...»

«Маали Амири Реза Введение гена десатураз в картофель Solanum tuberosum с целью повышения его холодоустойчивости и изучение физиологических свойств полученных растенийрегенерантов 03.00.12 – физиология и биохимия растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2007 Работа выполнена на кафедре физиологии растений биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ: доктор биологических наук, профессор А.М....»

«КУДИНОВ Владимир Валерьевич ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ЗАДАНИЯ КАК СРЕДСТВО РЕАЛИЗАЦИИ ЭМПИРИЧЕСКОГО ПОЗНАНИЯ ПРИ ОБУЧЕНИИ ФИЗИКЕ В 5-6 КЛАССАХ 13.00.02 – теория и методика обучения и воспитания (физика, уровень общего образования) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Челябинск – 2011 Работа выполнена на кафедре теории и методики обучения физике ФГБОУ ВПО Челябинский государственный педагогический университет Научный руководитель : доктор...»

«БОРОВИЧЕВ Евгений Александрович ПЕЧЕНОЧНИКИ ЛАПЛАНДСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ) 03.02.01 – ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2012 Работа выполнена в лаборатории флоры и растительных ресурсов Федерального государственного бюджетного учреждения науки Полярноальпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра РАН (ПАБСИ КНЦ РАН) Научный...»

«ЗЕКИЕВА ПЕТИМАТ МАСУДОВНА ЗАГОЛОВОЧНЫЙ КОМПЛЕКС КАК ТЕХНИЧЕСКИЙ КОНСТРУКТ РИТОРИЧЕСКОЙ МОДАЛЬНОСТИ В НЕМЕЦКОЙ ПУБЛИЦИСТИКЕ Специальность 10.02.04 – германские языки Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Пятигорск – 2012 Работа выполнена на кафедре немецкой филологии в ФГБОУВПО Пятигорский государственный лингвистический университет Научный руководитель : кандидат филологических наук, доцент Морозова Маргарита Евгеньевна Официальные...»

«Кочнев Юрий Алексеевич Подкислители в комбикормах для цыплят-бройлеров 06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Сергиев Посад – 2013 2 Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском и технологическом институте птицеводства Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИТИП...»

«Вошкин Андрей Алексеевич ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И АППАРАТУРНОЕ ОФОРМЛЕНИЕ ЭКСТРАКЦИИ СЛАБЫХ КИСЛОТ И СОЛЕЙ РЕДКИХ МЕТАЛЛОВ БИНАРНЫМИ ЭКСТРАГЕНТАМИ 05.17.02 – Технология редких, рассеянных и радиоактивных элементов Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук Москва – 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте общей и неорганической химии им. Н.С. Курнакова Российской академии наук (ИОНХ РАН)...»

«Окунев Борис Николаевич Энергосберегающие термодинамические циклы в химико-технологических системах Специальность 02.00.04 — физическая химия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук Москва — 2013 год 2 Работа выполнена на кафедре химической технологии и новых материалов Химического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Официальные оппоненты : Агеев Евгений Петрович, доктор химических наук,...»

«Лагно Анна Романовна Ректор Московского университета Вячеслав Петрович Волгин (1879–1962) Специальность 07.00.02 Отечественная история АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата исторических наук Москва 2010 Работа выполнена на кафедре политической истории факультета государственного управления Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова доктор исторических наук, профессор...»

«ЗАЙЦЕВ АЛЕКСАНДР НИКОЛАЕВИЧ ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА САМОФЕРТИЛЬНОСТЬ И ПЧЕЛОПОСЕЩАЕМОСТЬ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Краснодар – 2014 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени В.С. Пустовойта Россельхозакадемии в 2006-2008...»

«ХОБРАКОВА ВАЛЕНТИНА БИМБАЕВНА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ВТОРИЧНЫЕ ИММУНОДЕФИЦИТНЫЕ СОСТОЯНИЯ И ИХ ФАРМАКОТЕРАПИЯ РАСТИТЕЛЬНЫМИ СРЕДСТВАМИ 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Благовещенск – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения Российской...»

«КАЛЁНОВ Сергей Владимирович КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ДРОЖЖЕЙ И ГАЛОБАКТЕРИЙ В УСЛОВИЯХ КОНТРОЛИРУЕМОГО ОКИСЛИТЕЛЬНОГО СТРЕССА Специальность: 03.00.23 - Биотехнология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва 2007 2 Работа выполнена в Российском химико-технологическом университете им. Д.И. Менделеева на кафедре биотехнологии Научный руководитель : Кандидат технических наук, доцент А.Е. Кузнецов Официальные оппоненты : Доктор биологических...»

«ПАНКРАТОВ Сергей Александрович МОДЕЛИРОВАНИЕ ДЕФОРМАЦИОННЫХ ДИНАМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ЗАДАЧАХ СЕЙСМОРАЗВЕДКИ Специальность 05.13.18 – Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ. АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физикоматематических наук МОСКВА – 2012 Работа выполнена на кафедре информатики Московского физико-технического института (государственного университета) Научный руководитель : член-корреспондент РАН, доктор...»

«Ктиторов Лев Владимирович Динамика безударного сжатия газа в цилиндрических слоистых мишенях для ИТС Специальность 01.02.05 – механика жидкости, газа и плазмы Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва 2010 Работа выполнена в Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова Научные руководители: член-корреспондент РАН, доктор физико-математических наук, профессор Забродин Алексей Валериевич доктор...»










 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.