WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

ЗАИКА ВАЛЕНТИН ВИКТОРОВИЧ

ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ АМФИБИОНТНЫХ

НАСЕКОМЫХ (INSECTA ECTOGNATHA:

EPHEMEROPTERA, PLECOPTERA, TRICHOPTERA,

ODONATA) ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ

ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

03.02.04 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Томск-2012

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Тувинском институте комплексного освоения природных ресурсов Сибирского отделения РАН (Кызыл)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Романенко Владимир Никифорович профессор, зав. кафедрой Томского госудраственного университета доктор биологических наук Макарченко Евгений Анатольевич профессор, зав. лабораторией Биолого-почвенного института ДВО РАН доктор биологических наук Сергеев Михаил Георгиевич профессор, зав. кафедрой Новосибирского государственного университета

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем СО РАН (Барнаул)

Защита состоится 25 октября 2012 г. в 14.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.267.09 при ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, просп. Ленина, 36, Главный корпус; факс: (3822) 529–

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке «Национального исследовательского Томского государственного университета»

Автореферат разослан « » сентября 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук В.П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В конце прошлого века человечество осознало, что биологическое разнообразие не только биологическое понятие, но и гобальный объект, характеризующий состояние среды обитания человека. В связи с этим была принята Международная Конвенция о биологическом разнообразии (в России вступила в силу в 1995 г.), в которой подчёркивается его большое значение для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения в биосфере. С этого момента задача изучения и сохранения биоразнообразия приобрела государственное значение.

Современная деятельность человека оказывает разрушительное действие на экосистемы, сокращая численность и разнообразие видов, уменьшая выживаемость человечества в условиях глобально меняющегося мира. Вмешательство человека приводит к изменению местообитаний многих организмов, причём часть из них не способна адаптироваться к меняющейся обстановке, что неизбежно приводит к резкому изменению биоразнообразия. Безусловно, это касается не только наземных, но и водных экосистем. Среди обитателей последних бентосные беспозвоночные и, в первую очередь, личинки амфибионтных насекомых, составляющие основную массу гидробионтов в водотоках, играют важную роль в поддержании устойчивости этих экосистем, участвуя в процессах на всех уровнях трофической пирамиды.

Рис. 1. Картосхема Алтае-Саянской горной области (сплошная чёрная линия — граница исследований; пунктирная — границы экорегионов) Территория Алтае-Саянской горной области, включающая несколько государств (Казахстан, северо-запад Монголии) и республик России, в т. ч., Алтай, Хакасию, Туву и др. (рис. 1), представлена, с одной стороны, типичными для Азии экорегионами, с другой — уникальна по разнообразию биогеографических областей, поскольку здесь сходятся ареалы разных фаун и флор. Так, по Туве проходит самая северная граница пустынь и самая южная граница тайги.

Значительная часть горных рек Тувы, Алтая и Северо-Западной Монголии, особенно малых, имеет субаэральные дельты, когда водные потоки при выходе на подгорную равнину исчезают в аллювии русла, выклиниваясь вблизи крупных рек или озёр, к бассейнам которых они относятся. Этим предопределяется своеобразие функционирования гидробиоценозов таких экосистем. Кроме того, в силу особенностей геологического развития и географического положения, Алтае-Саянская горная область является регионом повышенного биоразнообразия и центром видообразования. Подобных территорий на нашей планете сравнительно немного и потому ее отнесли к наиболее ценным из них в глобальном масштабе (Особо охраняемые …, 2001, 2003).

Биота рек и озёр Горного Алтая, в основном относящихся к бассейнам Бии и Катуни, изучена сравнительно полно. В то же время, водные экосистемы сопредельных с ним территорий Верхнего Енисея и Котловины Больших Озёр Монголии в гидробиологическом аспекте изучены очень слабо, особенно это касается водных потоков. Имеющиеся сведения по Верхнему Енисею на территории Тувы относятся лишь к крупным таксонам беспозвоночных, являющихся кормовой базой рыб (Грезе, 1957; Гундризер, Попков и др., 1986). Поэтому необходимо всестороннее изучение фауны амфибионтных насекомых. Кроме того, важно установление фаунистических связей между этими территориями и с сопредельными регионами Восточной Палеарктики, выяснение особенностей существования и динамики водных сообществ горных водотоков.

Цель исследования — выявить особенности видового разнообразия и населения амфибионтных насекомых Алтае-Саянской горной области на примере экосистем малых рек бассейнов Верхнего Енисея (Тува), Котловины Больших Озёр (Монголия), рек Бии и Катуни (Горный Алтай).

Задачи исследования:

1. Установить видовой состав отрядов подёнок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera) и стрекоз (Odonata) в водотоках разного типа бассейновых экосистем Верхнего Енисея, Котловины Больших Озёр, рек Бия и Катунь.

2. Проанализировать распространение подёнок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera), стрекоз (Odonata) и установить связи их фаун с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.

3. Выяснить особенности сезонной динамики населения водотоков с субаэральными дельтами.

4. Установить особенности фенологии веснянок Енисея.

5. Определить характер влияния горнодобывающей промышленности на водную биоту горных потоков Тувы и дать рекомендации по минимизации её вредного воздействия на эти экосистемы.

Научная новизна:

1. Впервые выявлены особенности качественного состава и даны количественные характеристики соотношения видов бентосных амфибионтных насекомых экосистем водных потоков Алтае-Саянской горной области, определена степень их сходства с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.

2. Впервые установлено, что сезонная динамика населения бентосных амфибионтных насекомых водотоков с субаэральными дельтами представляет собой сложное сочетание дрифта и редрифта. Показано, что их население характеризуется наибольшей концентрацией ювенильных стадий бентосных амфибионтных насекомых в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией их по потоку до его терминальной части в летний.

3. Впервые выявлена фенология веснянок Енисея, оказавшаяся сходной с фенологией веснянок дальневосточных видов, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях этих значительно удалённых регионов.

4. Впервые показана роль кренали как рефугиума для амфибионтных насекомых малых рек с субаэральными дельтами горных территорий в условиях резко континентального климата в периоды зимних и летних меженей.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы исследования подтвердили высокую степень биоразнообразия бентосных амфибионтных насекомых, позволяющую рекомендовать водотоки бассейна Верхнего Енисея (Тува) и Котловины Больших Озёр (Монголия) в качестве эталонных объектов, на которых могут разрабатываться теоретические основы пространственно-временной изменчивости населения гидробионтов в естественных условиях и при антропогенных нагрузках в условиях глобального изменения климата и аридизации Центрально-Азиатского региона. Результаты имеют важное значение для разработки вопросов кормовой обеспеченности рыб и других водных и околоводных позвоночных.

Установленные связи фауны амфибионтных насекомых бассейна Верхнего Енисея (Тува) с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики, в т. ч.

дальневосточной, показали более тесную связь между ними, чем считалось ранее, что меняет представление об ареалогии не только водных насекомых.

Выявленные особенности существования экосистем водотоков горных территорий континентальных районов Азии развивают представление о бассейновых комплексах как экосистемах с динамично равновесной структурой, в регуляции которых важное значение имеют особенности речного континуума в условиях резко континентального климата и кренальные экосистемы с их ролью резерватов биоразнообразия.

Результаты мониторинга водных экосистем исследованных территорий позволили определить степень воздействия на водную биоту горной промышленности Тувы и разработать рекомендации по минимизации её вредного воздействия.

Сведения о биоразнообразии водотоков Тувы использованы при обосновании организации на территории республики природных парков «Шуйский» и «УшБельдирский».

Материалы исследования могут применяться в курсах лекций по зоологии, гидробиологии и экологии животных в вузах соответствующего профиля, а в Тувинском государственном университете они уже используются в авторских курсах зоологии и экологии животных.

Защищаемые положения:

1. Формирование видового состава бентосных амфибионтных насекомых водотоков Алтае-Саянской горной области происходило на основе процессов взаимообмена с сопредельными территориями, обусловленных особенностями тектонических перестроек земной поверхности и речной сети и связанных с ними изменениями климата, а также с биологическими особенностями жизненных циклов этих насекомых.

2. Фауна амфибионтных насекомых Верхнего Енисея имеет наибольшее сходство с фаунами Горного Алтая и Котловины Больших Озёр (Монголия), образуя с ними единый комплекс, демонстрирующий ярко выраженные связи с фауной Дальнего Востока.

3. Экосистемы водотоков с субаэральными дельтами характеризуются сезонной динамикой дрифта и редрифта личинок амфибионтных насекомых с наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией растущих стадий по потоку до его терминальной части — в летний. Креналы служат рефугиумами в периоды зимних и летних меженей.

Публикации. Основные положения и выводы изложены в 68 работах в отечественных и зарубежных изданиях, в т. ч. в 4-х монографиях (1 — в соавторстве), в 8-ми статьях в журналах из перечня ВАК, 56 — в других периодических изданиях, а также в материалах международных и всероссийских съездов, конференций, симпозиумов.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждались на межлабораторных семинарах ТувИКОПР СО РАН (Кызыл), на совместных семинарах кафедры ихтиологиии гидробиологии ТГУ и лаборатории гидробиологии НИИББ ТГУ (Томск), а также докладывались и обсуждались на международных и всероссийских форумах.

Личный вклад автора. Все этапы работы, начиная с разработки программы, сбора полевого материала, его обработки и заканчивая интерпретацией и выводами, выполнены лично автором. Большую помощь в сборе полевого материала оказали студенты НГУ и ТывГУ, а также сотрудники ТувИКОПР СО РАН, которым автор очень признателен.

Структура и объём работы. Диссертация представляет собой рукопись, состоящую из введения, 10-ти глав, заключения и выводов. Список использованной литературы включает 294 наименования, в т. ч. 67 зарубежных источников. Работа содержит 386 страниц основного текста, иллюстрирована 164 рисунками и таблицами.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность коллегам из Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, способствовавшим осуществлению экспедиционных работ. Благодарю Н.Ю. Клюге, В.Д. Иванова и Л.А. Жильцову за помощь в определении амфибионтных насекомых и поддержку на этом поприще. Особо благодарен коллективу кафедры Ихтиологии и гидробиологии ТГУ и лично заведующему кафедрой В.И. Романову за внимание и дружескую помощь в процессе подготовки диссертационной работы к защите.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТУВЫ,

СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ МОНГОЛИИ И ГОРНОГО АЛТАЯ

В главе дана общая характеристика климата и гидрографической сети исследуемого региона.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объектами исследования выбраны бентосные амфибионтные насекомые водных потоков горных территорий Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии. Под амфибионтными насекомыми понимаются те виды, у которых предимагинальные фазы (яйцевая и личиночная) развиваются в водной среде, а имаго (взрослая фаза) обитает на суше.

Именно насекомые отрядов Ephemeroptera — подёнки, Trichoptera — ручейники и Plecoptera — веснянки составляют основу населения бентосных реофильных беспозвоночных. Как показали наши исследования, в горных водотоках наиболее массовыми из них являются подёнки — 84 % от общей численности всех собранных беспозвоночных, далее следуют веснянки — 10 % и ручейники — 3 %.

Оставшиеся 3 % приходятся на двукрылых насекомых и других беспозвоночных.

Кроме того, изучались виды стрекоз (Odonata), личинки которых развиваются в проточных и полупроточных водах.

В разделах 2.1–2.4 приведена общая характеристика биологических особенностей насекомых исследуемых отрядов.

2.5. Объём материала Использованы собственные сборы на территории Тувы: в бассейнах рек Дурген и Элегест (левые притоки Верхнего Енисея) с 1989 по 1992 гг.; в Убсунурской котловине — в малых реках хребта Восточный Танну-Ола: Хыралыг-Хем, Шивилиг-Хем, Арысканныг-Хем, Холь-Оожу, с 1992 по 1997 и с 2000 по 2006 гг.;

в Тоджинской котловине — в бассейне Большого Енисея в реках: Тоора-Хем, ИйХем, Сыстыг-Хем, Улуг-Оо, Ак-Суг и Ак-Хем, в 1997, 2005, 2009–2010 гг.; в бассейне Малого Енисея в реках: Мерген, Дерзиг, Хопто, Шан, Эржей в 1997, 2002 и 2003 гг. и в самом Малом Енисее с 2000 по 2011 г.; а также сборы сотрудников ИСиЭЖ СО РАН Л.В. Петрожицкой и В.И. Родькиной 2002 г. из водотоков бассейна р. Хемчик.

В Монголии авторские сборы проведены в водных потоках Ховдинского аймака: Буянт, Хойт-Ценхер, Улан-Богч, Хух-Бурэг в 1996 и 2002 гг., а также в бассейне р. Дзавхан-Гол в 1998 г.

Алтайские сборы любезно предоставлены сотрудниками ИСиЭЖ СО РАН Л.В. Петрожицкой и В.И. Родькиной из потоков бассейна р. Башкаус, верховьев Чуи и истоков Бии в 2003 г., а также сборы Т.А. Новгородовой и В.С. Скворцовой в 2006 г.

Общая коллекция влажных препаратов личинок и имаго Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera и Odonata включает свыше 100 000 экземпляров, определённых до вида и хранящихся в семидесятипроцентном этиловом спирте. Из них из Тувы: личинок подёнок 2865 экземпляров, веснянок 1579, ручейников 889 и стрекоз 100; взрослых подёнок 156, веснянок 1604 и 230 ручейников. Алтайские сборы включают 637 личинок веснянок и 570 личинок ручейников. Из Монголии — личинок подёнок, 492 личинки ручейников и 120 личинок веснянок.

Кроме того, при установлении динамики населения модельного профиля р. Дурген собрано и измерено 94 552 экземпляра личинок веснянок, подёнок и ручейников.

Личинки подёнок определялись по «Определителю пресноводных беспозвоночных России…» (1997), а взрослые — по «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе докт. биол. наук, проф. СПб.ГУ Н.Ю. Клюге.

Личинки веснянок определялись по монографиям и статьям с описаниями новых видов на сопредельных территориях (Жильцова, 1976; Жильцова, ЗапекинаДулькейт, 1986; Жильцова, Варыханова, I987, 1988; Жильцова, Тесленко, 1997;

Тесленко, Жильцова, 2003 а, 2003 б), взрослые — по монографиям Л.А. Жильцовой (2003) и О.А. Лоскутовой (2006) и «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе канд. биол. наук Зоологического института РАН Л.А. Жильцовой.

Личинки ручейников определялись по монографиям С.Г. Лепнёвой (1964, 1966) и «Определителю пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий» (Иванов и др., 2001), взрослые ручейники — по «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе канд. биол. наук СПб.ГУ В.Д. Ивановым.

2.6. Методы сбора и препарирования насекомых Сбор осуществлялся по общепринятым методам (Руководство по гидробиологическому мониторингу…, 1992): личинки собирались водным сачком или скребком, а также вручную; имаго отлавливались воздушным сачком и сачком для кошения по прибрежной растительности.

Личинки и имаго фиксировались 70 % этанолом.

Для изучения дрифта — сноса водных беспозвоночных — были разработаны специальные приспособления, позволяющие проводить исследования в потоках с небольшими глубинами среди каменистых субстратов. Эти оригинальные орудия лова представляют собой стальные рамки из квадратных ячеек со стороной 10 см, скреплённых вместе по 10 штук в одну линию. Каждая ячейка снабжена индивидуальным ситом из мельничного газа. Эти рамки (названные нами «дрифтовками») легко устанавливаются среди камней дна как поперёк течения реки или ручья на определённой глубине, так и вертикально относительно своей оси на больших глубинах водотоков.

2.7. Методы обработки данных Все собранные личинки определены до вида (кроме первых возрастов, когда определение возможно только до рода, а иногда и до семейства), в т. ч. предназначенные для измерений. Полученные при выяснении состава населения размеры личинок (измеренные микрометром микроскопа МБС–10) занесены в базу данных на основе программы Microsoft Excel. Данные включают: места отбора проб, располагавшиеся вдоль русла реки от верховий до терминальной части (всего 19 точек); характеристику грунта (песок, галька, средние и крупные камни);

дату и виды. Эта база данных в дальнейшем использовалась для факторного анализа при выявлении особенностей распределения и сезонной динамики разновозрастных личинок по руслу реки.

Непосредственный статистический анализ проводился с помощью пакета программ Statistica (© StatSoftInc.), предварительная обработка данных — в электронных таблицах Excell (© Microsoft).

Глава 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ

В ТУВЕ, МОНГОЛИИ И НА АЛТАЕ

В главе выполнен обзор публикаций по амфибионтным насекомым, относящихся, в первую очередь, к Туве, поскольку основные исследования проводились именно на этой территории. Следует отметить, что многие рассмотренные работы касаются часто не только Тувы, но и сопредельных территорий Сибири и носят обзорный характер.

3.1. Исследования в Туве В разделе констатировано, что за длительный, почти вековой период, на территории Тувы изучались лишь наземные насекомые. Даже работы по двукрылым были посвящены преимущественно взрослым фазам их развития.

Исключением является работа И.А. Рубцова и Н.И. Виоловича (1965) «Мошки Тувы», в которой приведены данные и по водной фазе развития.

Только в последние годы появились работы по личинкам мошек Л.В. Петрожицкой (2005, 2006) и комарам-долгоножкам А.Д. Саая (2002, 2003, 2008, 2010).

3.2. Исследования в Северо-Западной Монголии Территория Монголии в целом в энтомологическом отношении изучена лучше, чем Тува, но это относится в основном к Северной и Центральной Монголии. Подтверждением тому служит многотомное издание «Насекомые Монголии» (1972–1990), в котором освещены многие группы насекомых (жесткокрылые, прямокрылые, полужесткокрылые и др.). Однако работы по амфибионтным насекомым водотоков касаются в основном бассейна оз. Хубсугул.

Работы, посвящённые подёнкам, относятся лишь к бассейнам Северной Монголии — р. Селенга и оз. Хубсугул (Байкова, Варыханова, 1978; Байкова, 1984;

Варыханова, 1989; Braasch, 1979 а, б, 1980, 1982, 1983; Erbaeva et al., 1989; Soldan, Landa, 1977; Soldan, 1978; Клюге, 2009).

По веснянкам известен цикл работ Л.А. Жильцовой (1972, 1975, 1979, 1982), охватывающий практически всю территорию Монголии, в которых большее внимание уделено горным районам её северной части — горам Хэнтэя и Хангая.

Работы других авторов посвящены, в основном, бассейну оз. Хубсугул (тоже в Северной Монголии) (Rauer, 1968; Joost, 1970; Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989). Работа Zwick и Surenkhorloo (2005) относится также в основном к бассейну Селенги.

Фауна ручейников оз. Хубсугул и бассейна р. Селенга рассматривается в нескольких работах (Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989; Morse et al., 2006;

Chuluunbat, Morse, 2007).

То есть, северо-запад Монголии является малоизученным в отношении амфибионтной реофильной фауны.

3.3. Исследования в Горном Алтае Основные исследования были сосредоточены в бассейне Телецкого озера и касались гидробиологических проблем. Большое значение в исследовании водоёмов Горного Алтая имели экспедиции Государственного гидрологического института под руководством С.Г. Лепнёвой (1933).

С 1936 по 1950 гг. гидробиологические исследования проводит кафедра ихтиологии и гидробиологии Томского университета под руководством Б.Г. Иоганзена. В течение этого периода более подробно изучены личинки хирономид (Круглова, 1950), пресноводные моллюски (Иоганзен, 1950), ручейники (Лепнёва, 1933, 1950), зоопланктон (Грезе, 1950).

Сведения о подёнках Алтая впервые появляются в работе К.А. Бродского (1930).

Затем, в 1949 г., появляется публикация О.А. Черновой по Телецкому озеру и р. Бия. Следующая работа вышла только в 1981 г. (Крыжановский, 1981), а спустя почти 15 лет — статья Л.В. Рудневой (1995). Последняя публикация о подёнках Северо-Восточного Алтая, известная нам, вышла в 2005 г. (Бекетов, 2005).

Трихоптерофауна Алтая стала изучаться сравнительно давно (Мартынов, 1910, 1914, 1924; Лепнёва, 1949, 1950), но были обследованы далеко не все водотоки.

В настоящее время появились новые сведения по систематике ручейников, уточняющие статус некоторых ранее описанных видов (Иванов и др., 2001). Лишь спустя десятилетия появляется несколько работ о ручейниках Алтая, добавивших к известным видам единичные находки: Н.В. Борисова (1985), Г.Н. Мисейко и М.И. Ковешников (1998), М.А. Бекетов (2005).

Существенный вклад в познание амфибионтных насекомых бассейна Телецкого озера внесён диссертационной работой М.И. Ковешникова «Пространственное распределение, сезонная динамика зообентоса и оценка экологического состояния бассейна реки Бия» (2009).

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ

(ПОДЁНКИ, ВЕСНЯНКИ, РУЧЕЙНИКИ И СТРЕКОЗЫ)

ОСНОВНЫХ ВОДОТОКОВ БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО ЕНИСЕЯ

По Туве протекают три крупных реки, определяющие её гидрографическую сеть в целом и относящиеся к бассейну Северного ледовитого океана — Малый Енисей, Большой Енисей и Верхний Енисей, а также крупный левый приток Верх. Енисея — Хемчик.

4.1. Аннотированный список подёнок бассейна Верхнего Енисея В списке даны все виды подёнок, обнаруженных впервые в бассейне Верхнего Енисея с указанием мест их находок на территории Тувы. Кроме того, приведены сведения о их распространении на сопредельных территориях по О.А. Черновой и др. (1986), Тиуновой Т.М. и Потихе Е.В. (2005) и М.И. Ковешникову (2009). Рисунки видов даны из авторского «Атласа-определителя…» (Заика, 2000).

Впервые в бассейне Верхнего Енисея обнаружено 68 видов подёнок, относящихся к 16 родам из 10 семейств. Из них обитание 21 вида установлено только в этом бассейне.

Наиболее богатым видами оказалось семейство Heptageniidae — 22 вида, что вполне объяснимо их хорошей адаптацией к обитанию в потоках. Следующее по численности семейство Baetidae — 18 видов, являющихся, как и виды предыдущего семейства, альгофагами и питающихся диатомовыми водорослями (Байкова, 1973). Форма тела у них также приспособлена к обитанию в потоке. В семействе Ephemerellidae — 10 видов с преобладанием альгофагов, питающихся диатомовыми и нитчатыми водорослями перифитона (Байкова, 1973). Остальные семейства представлены малым количеством видов, большинство из которых являются детритофагами, питающимися аллохтонным веществом (Иванова, 1958;

Байкова, 1973).

По типам ареалов преобладают восточнопалеарктические виды — 37, затем палеарктические — 17, транспалеарктические — 12 и 3 вида с голарктическим распространением.

Интересными находками являются обнаруженные в Тодже (бассейн Большого Енисея) виды Ameletus costalis, A. cedrensis и Baetis silvaticus, ранее указывавшиеся только для Приморья (Чернова и др., 1997). Вид Rhithrogena hirasana до недавнего времени указывался лишь для юга Дальнего Востока и Кореи (Клюге, 1997; Чун, 1999), нами же он обнаружен на левобережье р. Малый Енисей вблизи его слияния с Большим Енисеем (Центральная Тува). Здесь же был найден вид Epeorus aesculus, указывавшийся ранее только для Приморья, а также Кореи и Японии (Чун, 1999). Вид Rh. levanidovi, указанный для Южного Приморья (Тиунова, 1986, 1989), также найден в бассейне Верхнего Енисея.

4.2. Аннотированный список веснянок бассейна Верхнего Енисея Данные по фауне веснянок в этом регионе до наших исследований отсутствовали (Заика, 1993 а, б, 1996, 2000, 2005; Заика, Макаров, 2000; Петрожицкая и др., 2007).

В списке дано распространение веснянок по Л.А. Жильцовой и Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1986) и Л.А Жильцовой (2003) с дополнениями для Алтая по М.И. Ковешникову (2009), а также указанием мест нахождения в бассейне Верхнего Енисея. Рисунки видов приведены из авторского «Атласа-определителя веснянок…» (Заика, 2010).

Впервые указано 55 видов веснянок из 28 родов и 8-ми семейств. Из них для 9 видов установлено обитание только в этом бассейне. Интересно, что некоторые из этих видов ранее указывались для сравнильно удалённых от исследуемой территории регионов — от Забайкалья до Приморья: Nemurella pictetii — для Восточной Сибири, Podmosta weberi — для Чукотки и Камчатки, виды рода Protonemura — для Восточной Сибири и Дальнего Востока, Pteronarcys sachalina — для Сахалина, Приморья и Амурской области, Pictetiella zwicki — для Забайкалья и Чукотки, а Stavsolus japonicus — для Сахалина, Приморья, юга Хабаровского края и Забайкалья. Все эти находки говорят о возможной связи фаун названных регионов.

Наибольшее число видов относится к семейству Perlodidae — 20 и все они характеризуются хищным типом питания. Семейство Capniidae, представленное 12-ю видами с фитосапрофагическим типом питания (Cummins, 1973; Леванидов, 1981). В целом хищники представлены 29-ю видами, а фитосапрофаги —21, что может свидетельствовать об оптимальном состоянии водных экосистем.

По типам ареалов виды распределились следующим образом: преобладают восточнопалеарктические — 37 видов, 10 видов с трансатлантическим ареалом, 5 — с голарктическим и 3 — с палеарктическим.

4.3. Аннотированный список ручейников бассейна Верхнего Енисея В разделе дан обзор всех видов ручейников, обнаруженных нами в бассейне Верхнего Енисея и впервые указываемых для этой территории. Распространение ручейников в сопредельных регионах приведено по работам И.А. Засыпкиной (1999), В.Д. Иванова (2006) и М.И. Ковешникова (2009). Информация о видах ручейников Тувы частично опубликована нами ранее (Заика, 1993 б, 1996, 2004, 2005, 2009; Заика, Макаров, 2000).

В целом для водотоков Верхнего Енисея впервые указан 71 вид из 36 родов и 13 семейств. Из них 11 видов обнаружены только в этом бассейне. Раньше виды Ceraclea riparia, Dicosmoecus obscuripennis и Lepidostoma complicatus — были известны с Дальнего Востока, Apatania maritima — с Южного Приморья. Эти факты ещё раз подтверждают возможную связь между этими регионами и Верхним Енисеем, хотя их территории удалены друг от друга достаточно далеко.

Наибольшее количество видов в семействе Limnephilidae — 21, что неудивительно, поскольку именно это семейство включает наибольшее число широко распространённых в России видов.

Большинство видов ручейников имеют голарктическое распространение — 26, почти столько же видов восточнопалеарктических — 25, а палеарктических — только 14.

4.4. Аннотированный список стрекоз бассейна Верхнего Енисея Одонатофауна бассейна Верхнего Енисея в границах современной Тувы до недавнего времени оставалась практически неисследованной. Некоторые данные по Туве содержатся в работе Valle (1942).

Только в 2000–2002 гг. были сделаны наши первые сборы стрекоз, и опубликованы результаты их обработки (Kosterin, Zaika, 2001; 2003). К настоящему моменту здесь выявлено 45 видов стрекоз — в основном обитателей стоячих водомов (Kosterin, Zaika, 2010; Костерин, Заика, 2011). Только 5 видов из них являются собственно реофилами, относящимися к 3-м семействам: Calopteryx splendens, Ophiogomphus obscurus, O. spinicornis, Somatochlora exuberata и S. graeseri, и только первый из них западнопалеарктического распространения с некоторым заходом в восточную палеарктику, остальные — собственно восточнопалеарктические.

В последующих разделах рассматривается фаунистический состав по конкретным бассейнам и водотокам.

4.5. Фауна водотоков бассейна р. Малый Енисей Работы проводились нами главным образом на территории Центрально-Тувинской котловины — в нижнем течении Малого Енисея. По его правым террасам стекает несколько притоков — р. Дерзиг, р. Копту, р. Мерген, р. Шан и др.

Именно из них отобраны основные пробы. Обнаружены: 48 видов подёнок, 38 — веснянок и 23 — ручейников. Наиболее богатой видами оказалась р. Малый Енисей — 112; Копту — 36 видов, в р. Дерзиг найдено 27 видов, в р. Мерген — 19.

Меньше всего видов обнаружено в р. Шан. Видовое разнообразие Малого Енисея включает все виды, характерные для исследованных притоков. Это вполне закономерно, поскольку между Малым Енисеем и притоками, расположенными сравнительно близко от его устья, за счёт миграции личинок и взрослых амфибионтных насекомых существует обмен видами. Однако необходимо учесть, что фауна Малого Енисея выявлена более полно в связи с длительным периодом его мониторинга, а в притоках сборы проведены одним сезоном и потому в них обнаружены, скорее всего, только наиболее массовые виды.

4.6. Фауна водотоков бассейна р. Большой Енисей Большую часть пути Большой Енисей протекает по территории Тоджинской котловины. Изучены его притоки: Сыстыг-Хем, Ий-Хем, Азас, Тоора-Хем, а также ручьи и протоки озёр Азас, Дуруг-Холь, Шерештэ-Дус и Маны-Холь. Всего выявлено 57 видов подёнок, 39 — ручейников и 32 — веснянок. В целом наибольшее видовое разнообразие зафиксировано в р. Большой Енисей — 59 видов, далее, в порядке убывания, следуют р. Сыстыг-Хем — 36 и р. Ий-Хем — 21 вид; в протоке оз. Азас выявлено 16 видов. В остальных водотоках количество видов гораздо меньше. Сходство по индексу общности Чекановского-Соренсена между рассмотренными водотоками, включая Большой Енисей, очень незначительное — порядка 0,10, только междуСыстыг-Хемом и Ий-Хемом достигает 0,32. Различия между малыми реками и Большим Енисеем вполне объяснимы: во-первых, изза значительного несходства их физических и экологических параметров, вовторых, из-за разной степени изученности.

4.7. Фауна водотоков бассейна р. Верхний Енисей К бассейну Верхнего Енисея из крупных притоков относятся: Хемчик со своими притоками и, менее крупная, р. Элегест с притоками Межегей и Дурген.

На последней проводились мониторинговые работы по выяснению сезонной динамики населения гидробионтов.

В Верхнем Енисее обнаружено 20 видов подёнок, 23 вида веснянок и 31 вид ручейников. Самая ранняя дата встречи взрослых подёнок — 2-я декада мая (в 1998 г. это был вид Rhithrogena sibirica), самая поздняя — 3-я декада сентября, хотя на его притоках Верхнего Енисея и ручьях бассейна р. Элегест роение подёнок отмечено и в октябре. Учёты личинок в районе слияния Малого и Большого Енисев показали, что личинки младших возрастов у большинства видов появляются в сентябре–октябре. Интересно, что у видов, вылет которых отмечен осенью (напр., Epeorus pellucidus), первые возрасты личинок появляются в феврале, тогда как у других видов этого семейства — в сентябре–октябре.

Амфибионты бассейна р. Дурген представлены 31 видом подёнок, 26 видами веснянок и 15 видами ручейников. В Хемчике выявлено 27 видов подёнок, 14 — веснянок и 23 — ручейников. По индексу общности видов Чекановского-Соренсена наиболее сходны между собой Хемчик и Дурген — 0,55. Сходство Верхнего Енисея с Дургеном и Хемчиком одинаково — 0,48. Хотя по индексам общности реки практически сходны между собой, но по количеству видов веснянок в Дургене и Хемчике разница существенна — 26 и 14, соответственно. Вероятно, это можно объяснить отсутствием одинаковых сезонных сборов.

4.8. Сходство фаун основных бассейнов Верхнего Енисея При анализе видового состава Большого, Малого и Верхнего Енисеев оказалось, что виды, отмечаемые для левобережной части Верхнего Енисея общие с местом слияния Большого и Малого Енисеев, а правобережные — общие с Большим Енисеем. В то же время, в Большом Енисее встречены виды, которые пока не отмечены для Малого. Это подёнки Ecdyonurus aspersus, Heptagenia flava, Ephemerella lenoki, E. zapekinae и Centroptillum pennulatum.

Как видно из рисунка 2, видовое богатство амфибионтных насекомых исследуемых групп бассейна Верхнего Енисея имеет практически одинаковое сходство с бассейнами Малого и Большого Енисеев, тогда как между собой последние обнаруживают гораздо меньше сходства. Это объяснимо, поскольку с Верхним Енисеем обе его составляющие имеют прямую связь своих потоков, а между собой только опосредованную, через место слияния.

Глава 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ

(ПОДЁНКИ, ВЕСНЯНКИ, РУЧЕЙНИКИ И СТРЕКОЗЫ) ОСНОВНЫХ

ВОДОТОКОВ БАССЕЙНОВ КОТЛОВИНЫ БОЛЬШИХ ОЗЁР МОНГОЛИИ

В начале главы приводятся аннотированные списки амфибионтных насекомых по отрядам, а затем — видовой состав по обследованным водотокам основных бассейнов.

5.1 Аннотированный список подёнок Котловины Больших Озёр Практически все опубликованные работы, посвященные подёнкам Монголии, относятся к бассейнам р. Селенга и оз. Хубсугул, т.е. к Северной Монголии (Байкова, Варыханова, 1978; Байкова, 1984; Варыханова, 1989; Braasch, 1979 и др.), а также оз. Байкал (Клюге, 2009). Непосредственно же для Котловины Больших Озёр указаны 6 видов в работе Д. Брааша (Braasch, 1982).

Наши сборы проводились на территории Котловины Больших Озёр. Результаты частично опубликованы ранее (Заика, 1993 а, 1996, 1997, 1999, 2000, 2005; Заика, Макаров, 2000). В списке даны все виды подёнок, обнаруженные в наиболее значительных водотоках основных бассейнов Котловины с указанием даты, мест находок, количества экземпляров и пола имаго. Распространение дано по О.А. Черновой и др. (1986), Т. М. Тиуновой и Е.В. Потихе (2005).

В целом в водотоках Котловины Больших Озёр обнаружено 44 вида подёнок из 14-ти родов 10-ти семейств. Из них 9 видов встречены только в этой Котловине.

Наибольшее количество видов отмечено в семействах Baetidae — 21, Heptageniidae — 11 и Ephemerellidae 10 видов.

Интересны находки видов, ранее указываемых для достаточно удалённых от Котловины территорий. Так, вид Ephemerella levanidovae отмечался только в Амурской области и на Сахалине (Чернова, 1958); Baetis (Baetis) transiliensis описан из Казахстана (Brodsky, 1930) и найден в Таджикистане (Новикова, 1987);

B. (B.) ussuricus описан из Приморья и найден в Хабаровском крае (Клюге, 1983).

Преобладают виды восточнопалеарктического распространения.

5.2. Аннотированный список веснянок Котловины Больших Озёр Веснянки Котловины долгое время были обделены вниманием энтомологов и представлены только в цикле работ Л.А. Жильцовой (1972, 1975, 1979, 1982), охватывающих практически всю территорию Монголии, но в первую очередь — горные районы её северной части (горы Хэнтэя и Хангая). Работы других исследователей посвящены, в основном, бассейну оз. Хубсугул (Северная Монголия) (Rauaer, 1968; Joost, 1970; Жильцова, Варыханова, 1984, 1988; Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989). Работа Цвика и Суренхорлоо (Zwick, Surenkhorloo, 2005) посвящена преимущественно бассейну Селенги.

Наши работы, начатые в 1993 г., охватывают практически все наиболее крупные водоёмы и водотоки бассейнов озёр Убсу-Нур и Хар-Ус-Нур Котловины Больших Озёр (Заика, 1993–2007; Заика, Макаров, 2000). Распространение веснянок дано по Л.А. Жильцовой и Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1986) и Л.А Жильцовой (2003), кроме того, приводятся даты и места находок на территории Котловины Больших Озер, количество особей и пол взрослых веснянок.

Для Котловины Больших Озёр впервые указаны 27 видов веснянок из 15-ти родов 7-ми семейств, в т.ч. 2 вида (Agnetina undata и Oyamia nigribasis) — впервые для исследованной нами части Алтае-Саянской области.

В целом для Монголии Л.А. Жильцова (1972, 1975, 1979, 1982, 1988) приводит 47 видов. Наибольшее их количество принадлежит семействам с хищным типом питания: Perlodidae — 10 видов и Chloroperlidae — 6. Количество хищных видов почти в три раза больше, чем фитосапрофагов.

Преобладают виды восточнопалеарктические — 21, а транспалеарктические, голарктические и палеарктические насчитывают всего по 2 вида.

5.3. Аннотированный список ручейников Котловины Больших Озёр Фауна ручейников в Котловине изучена пока недостаточно. Работы, посвящённые ручейникам Монголии, как и большинству других амфибионтов, относятся главным образом к Северной Монголии, охватывая бассейны оз. Хубсугул и р. Селенга (Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989; Morse et al., 2006;

Chuluunbat, Morse, 2007). Данные о фауне ручейников Котловины частично содержатся в наших публикациях (Заика, 1993 а, 1996, 1997 и др.).

В разделе даётся обзор всех видов ручейников, впервые обнаруженных нами в Котловине Больших Озёр, с указанием даты и места их сбора, количества особей и пола взрослых. Распространение и систематика приведены по «Каталогу ручейников» (Morse, 2012).

Преобладают виды с голарктическим ареалом — 18 видов, за ними следуют восточнопалеарктические — 8 и восточносибирские — 7 видов; наиболее малочисленны европейско-сибирские — 4 вида.

Таким образом, в Котловине Больших Озёр в настоящее время насчитывается 37 видов ручейников, относящихся к 27 родам из 12 семейств. 8 видов для этой котловины указаны впервые: Cyrnus fennicus, Oxyethira flavicornis, Oecetis intima, O. ochracea, Grammotaulus sibiricus, Limnephilus centralis, Agripnia picta, Phryganea grandis.

5.4. Аннотированный список стрекоз Котловины Больших Озёр Нами обнаружено только 2 реофильных вида восточнопалеарктического распространения из 2-х семейств: Ophiogomphus spinicornis и Somatochlora graeseri.

Обе находки относятся к бассейну р. Тес-Хем, протекающей по северу Котловины Больших Озёр, в степной части Убсунурской впадины, которая характеризуется более влажным климатом, чем остальная часть Котловины с её пустынями и полупустынями. Возможно, именно менее благоприятные условия для развития реофильных видов стрекоз предопределили их малое видовое разнообразие, хотя эффект малой изученности также может сказываться.

В следующих разделах рассматривается распределение амфибионтных насекомых по конкретным водотокам Котловины Больших Озёр.

5.5. Видовой состав амфибионтных насекомых водотоков бассейна оз. Убсу-Нур Бассейн оз. Убсу-Нур располагается на севере Котловины Больших Озёр и включает бассейны крупной р. Тес-Хем и оз. Торе-Холь.

Бассейн р. Тес-Хем характеризуется развитой сетью малых рек, таких как ХольОожу, Арысканныг-Хем, Шивилиг-Хем, Тыттыг-Хем, Эрзин и Нарын. В этих реках обнаружено 30 видов подёнок, 12 видов веснянок, 12 видов ручейников и 24 вида стрекоз из которых только 2 реофильных. Наиболее богаты видами реки Шивилиг-Хем и Тес-Хем. Шивилиг-Хем из всех малых рек бассейна Тес-Хема имеет наибольшую площадь водосбора и, следовательно, протекает по разнообразным биотопам, что и предопределяет большое видовое богатство.

Озеро Tope-Холь находится на границе Монголии с Тувой. Оно подпитывается родниками, выходящими из эоловых песков южного берега. В ручье дов —Amphinemura borealis и В бассейне оз. Убсу-Нур в целом обнаружено: 31 вид подёнок, 14 видов веснянок, 12 видов ручейников и 24 вида стрекоз, из которых 0. только 2 вида реофильных.

амфибионтных насекомых водотоков бассейна крупным потоком Котловины Больших Озёр — р. Дзабхан-Гол, а Бассейн оз. Хяргас-Нур также бассейны таких крупных рек как Ховд (Кобдо-Гол) и Буянт (Буянт-Гол). Котловины Больших Озёр по индексу ЧекановскогоВсего в водотоках бассейна Соренсена (цифры в овальных фигурах) озера обнаружено 22 вида подёнок, 6 видов веснянок и 7 видов ручейников.

5.7. Сходство фаун основных бассейнов Котловины Больших Озёр Наиболее полно нами изучено видовое разнообразие амфибионтных насекомых малых рек бассейна р. Тес-Хем. В реках же бассейна оз. Хяргас-Нур сборы проводились в летний период, когда большинство видов веснянок уже выплодилось и потому количество выявленных видов мало. Поэтому сравнение разнообразия по индексу сходства Чекановского-Соренсена выполнено по видам подёнок как наиболее полно представленным во всех бассейнах основных рек.

Как видно на графе (рис. 3), наибольшее сходство между собой обнаруживают фауны рек бассейна Тес-Хем (Убсу-Нурской впадины).

Глава 6. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ

(ПОДЁНКИ, ВЕСНЯНКИ, РУЧЕЙНИКИ И СТРЕКОЗЫ)

ОСНОВНЫХ ВОДОТОКОВ БАССЕЙНОВ РЕК ГОРНОГО АЛТАЯ

Фауна амфибионтных насекомых и, в первую очередь, подёнок, даётся в основном по опубликованным данным. Только видовой состав ручейников и веснянок приведён с учётом сборов сотрудников ИСиЭЖ СО РАН.

6.1. Видовой состав подёнок основных бассейнов рек Горного Алтая Сведения о подёнках Алтая впервые появляются в работе К.А. Бродского (1930), который указал для Телецкого озера и верховий Бии 4 вида: Epeorus (Belovius) pellucidus, Rhithrogena sibirica, Rh. lepnevae, Siphlonurus alternata. В 1949 г.

О.А. Чернова добавляет для Телецкого озера и Бии 4 вида Baetis, не определённых до вида, и ещё 10 видов из разных смейств. Следующая работа появилась в 1981 г. — статья В.В. Крыжановского (1981), в которой указаны самые массовые виды и к вышеназванным добавлен только один новый вид из семейства Baetidae — Baetis (Acentrella) fenestratum. В 1986 г. В.А. Тиуновой (1986) добавлен ещё один вид из семейства Ephemeridae — Ephemera sachalinensis. Спустя почти лет Л.В. Руднева (1995) добавляет 2 вида из семейства Heptagenidae — Hepiagenia (Heptagenia) sulfurea и Rhithrogena (Cinygmula) grandifolia. За следующее десятилетие вышла только публикация М.А. Бекетова (2005) о подёнках Северо-Восточного Алтая, в которой указаны 10 ранее не обнаруженных видов из 3-х семейств. И, наконец, в 2009 г. М.И. Ковешников в своей диссертации приводит 37 видов подёнок, из них 11 видов ранее на этой территории не указывались.

Таким образом, к настоящему времени для водотоков Горного Алтая имеются указания на 39 видов подёнок, относящихся к 7-ми семействам. Самые многочисленные по количеству видов семейства, как и в других исследуемых нами регионах, Heptageniidae, Baetidae и Ephemerellidae. Четыре вида — Ephemera lineata, Ecdyonurus yoshidae, Baetis (Nigrobaetis) bacillus и Leptophlebia cincta отмечены только для Алтая, а также известны на Дальнем Востоке России (Чернова и др., 1997).

Виды в основном восточнопалеарктического распространения — 21 вид;

транспалеаркты — 11 и палеаркты — 10 видов.

6.2. Видовой состав веснянок основных бассейнов рек Горного Алтая Сведения по фауне веснянок Алтая наиболее полно отражены в работах Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1957, 1960, 1977, 1980). Последние уточнённые данные с современной систематикой видов, их синонимией и сведениями о распространении в Сибири в целом и на Алтае в частности приведены в монографиях Л.А. Жильцовой и Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1986) и Л.А. Жильцовой (2003).

В 2005 г. М.А. Бекетов опубликовал данные своих сборов насекомых водотоков в Турочакском районе Республики Алтай (Бекетов, 2005), дополнив список видом Isoperla flavescens Zhiltz. et Poticha, 1983 из семейства Perlodidae.

В сборах 2006 г. на плато Укок Т.А. Новгородовой и В.С. Сорокиной (ИСиЭЖ СО РАН) нами обнаружены виды, ранее не указывавшиеся для этого региона:

Arcynopteryx amurensis и Diura nanseni из семейства Perlodidae, Capnia rara из семейства Capniidae.

М.И. Ковешников (2009) для водотоков бассейна Бии привёл ещё 9 не указывавшихся ранее видов: Amphinemura standfussi, Capnia nigra, Isocapnia guentheri, Leuctra fusca, Perlomyia secunda, Isoperla asiatica, I. eximia, I. obscura и Agnetina brevipennis.

Таким образом, веснянки водотоков Горного Алтая в настоящее время представлены 48 видами из 8 семейств. Распределение видов по семействам подобно их распределению на Верхнем Енисее — наиболее многочисленны виды из семейств Perlodidae и Capniidae (20 и 12 соответственно). 7 видов встречены только в Горном Алтае — Nemoura dulkeiti, Capnia alternata, Capniella endemica, Perlodes lepnevae, Alloperla acietata, Isoperla flavescens и Perlomyia secunda. По типам распространения преобладают восточнопалеарктические виды — 35; гораздо меньше распространены транспалеарктические — 9 видов и голаркты — 4.

6.3. Видовой состав ручейников основных бассейнов рек Горного Алтая Ручейники Алтая изучались хотя и давно (Мартынов, 1910, 1914, 1924; Лепнёва, 1949), но сравнительно подробно, однако и к настоящему времени обследованы далеко не все водотоки. По данным С.Г. Лепнёвой (1949), на территории Горного Алтая обнаружено 53 вида ручейников. Последующими исследователями (Борисова, 1985; Заика, 2004; Бекетов, 2005; Ковешников, 2009) добавлен ещё 21 вид.

В настоящее время для водотоков Горного Алтая известно 74 вида ручейников из 15 семейств, из которых 27 видов отмечены только для Алтая; вид Limnephilus elegans указывается нами впервые для Алтае-Саянской области. Наиболее многочисленным по видам оказалось семейство Limnephilidae. По типам ареалов преобладают восточнопалеарктические — 27 видов, голарктические — 23 вида и палеарктические — 19.

6.4. Видовой состав стрекоз основных бассейнов рек Горного Алтая Первые сведения о стрекозах Горного Алтая относятся к тридцатым годам XX в.

В своих гидробиологических работах по бассейну Верхней Оби С.Г. Лепнёва (1930, 1933) приводит несколько лимнофильных видов. В это же время появляется публикация А.Н. Поповой (1933) по результатам обработки сборов стрекоз в бассейне Телецкого озера из музея ЗИНа. И только в работах Б.Ф. Белышева (1953, 1957, 1958 и др.) появляются сведения о новых находках и пополняется список видов стрекоз Алтая.

Итогом многолетних исследований одонатофауны Сибири в целом и Алтая в частности стал капитальный труд Б.Ф. Белышева «Стрекозы Сибири» (1973). Лишь спустя десятилетия появились публикации О.Э Костерина (1987, 2005). В настоящее время для Алтая известен 71 вид стрекоз. Из них 10 видов — реофилы из 4-х семейств и 8-ми родов: Calopteryx japonica, C. splendens, Platycnimis pennipes, Nihonogemphus ruptus, Shaogemphus postocularis, Stylurus flavipes, Ophiogomphus cecilia, O. obscurus, Somatochlora graeseri, Macromia amphigena.

Глава 7. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ФАУНЫ

АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ

ГОРНОЙ ОБЛАСТИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ

Наибольшее значение для формирования биоты Алтае-Саянской области имели многоэтапные горообразовательные процессы с формированием сложной орографии и различных типов поясности, что способствовало интенсивному видообразованию и крупномасштабным миграциям видов. Постепенно происходило изменение биоты и формирование в южных районах Алтае-Саянской провинции высокогорных и горно-степных ландшафтов на месте пустынностепных центрально-азиатских (Ревушкин, 1997).

7.1. Положение Алтае-Саянской горной области в системе биогеографического районирования Палеарктики В разделе рассмотрены различные схемы районирования Палеарктики — от зонально-климатического принципа Н.А. Северцова (1877) и ландшафтного Л.С. Берга (1909) до схем, предложенных гидробиологами и энтомологами (Мартынов,1924; Старобогатов, 1970; Белышев, Харитонов, 1981, 1983; Леванидова, 1982 и др.), и работы М.В. Чертопруда (2010), в которой подробно разбираются проблемы биогеографического районирования пресных вод Евразии по фауне макробентоса.

Из всех рассмотренных вариантов районирования Восточной Палеарктики наиболее комплиментарным к полученным нами данным являются представления И.М. Леванидовой (1982). Рассматриваемая нами часть Алтае-Саянской горной области полностью может быть отнесена к Восточно-Сибирской подобласти, ограниченной с севера на юг левобережьем Енисея, затем, на югоРис. 4. Граф сходства фауны подёнок Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов Восточной Палеарктики по индексу Чекановского-Соренсена (цифры в овальных фигурах) Рис 5. Граф сходства фауны ручейников Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов Восточной Палеарктики по индексу Чекановского-Соренсена (цифры в овальных фигурах) Рис. 6. Граф сходства фауны веснянок Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов Восточной Палеарктики по индексу Чекановского-Соренсена (цифры в овальных фигурах) западе, — рекой Абакан, включая верховья Оби, далее по хребтам Горного и Монгольского Алтая с поворотом на восток, охватывая Северную Монголию, до побережья Тихого океана.

7.2. Биогеографические связи фауны амфибионтных насекомых водных потоков Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов Для установления степени родства фаун Алтае-Саянской горной области между собой и с сопредельными восточными регионами проведён анализ видового состава и его специфики на рассмотренных территориях, а также сравнение их по индексу общности Чекановского-Соренсена. При сравнении использованы собственные данные и списки амфибионтных насекомых с сопредельных территорий из литературных источников (Лепнёва, 1949; Арефина и др., 2002; Клюге, 2009 и др.).

Как видно из рисунков 4–6, бассейны Верхнего Енисея, Горного Алтая и Котловины Больших Озёр Монголии имеют между собой наибольшее сходство фаун амфибионтных насекомых, образуя единый комплекс, демонстрирующий ярко выраженные связи с фауной Дальнего Востока.

Глава 8. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ БЕНТОСНЫХ

АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ГОРНЫХ ВОДОТОКОВ

С СУБАЭРАЛЬНЫМИ ДЕЛЬТАМИ

Изучению экосистем водных потоков, особенно бентосного населения, посвящены многие работы в разных регионах нашей страны и за рубежом (Алимов и др., 1976; Ербаева, Ижболдина, 1987; Тищиков, 1988; Bargosetall, 1990;

Bonsdorffetall, 1982 и др.). В России классической работой является монография К.А. Бродского (1976), посвящённая горным потокам Тянь-Шаня. Особенно активно ведутся исследования в дальневосточной школе В.Я. Леванидова (Леванидова, Леванидов, 1962–1981; Богатов, 1983,1994, 2003 и др.). Однако все исследованные реки Дальнего Востока протекают в условиях муссонного климата.

Малые реки, стекающие с хребта Восточный Танну-Ола (Тува), оказываются в экстремальных условиях аридного климата, который вносит существенные коррективы в функционирование как самих малых рек, так и их биоты. Эти реки имеют дельты субаэрального типа — т. е. водный поток исчезает с поверхности на подгорной равнине и появляется лишь вблизи бассейнообразующего водоёма (реки или озера), к системе которого он принадлежит. Субаэральный тип дельт особенно характерен для рек южного макросклона хребта Восточный ТаннуОла, хотя встречается и в реках бассейна Верхнего Енисея (в его тувинской части).

Именно поэтому важно выяснить особенности жизни водной биоты малых горных рек в условиях аридного климата, когда водотоки существуют в виде изолированных отрезков реки, практически не связанных поверхностно между собой и с более крупными водными объектами, что препятствует их взаимообмену и пополнению видами гидробионтов. Следует отметить, что реки с субаэральным типом дельт характерны и для Котловины Больших Озеёр, а также для Западной Монголии в целом.

Основные работы выполнены нами на модельном профиле р. Дурген в бассейне р. Элегест — крупного левого притока Енисея в Центрально-Тувинской котловине. Наблюдения проводились с момента освобождения реки ото льда (т. е. с мая) 1991 г. до установления ледового покрова в ноябре 1992 г., а затем — посезонно, вплоть до 2005 г. Пробы отбирались на участках реки от верховий до терминала — самой непостоянной зоны, которая в межень пересыхает.

В результате установлено, что при выплоде подёнок (с июля по октябрь) численность личинок старших возрастов многих видов снижается вплоть до полного исчезновения, что характерно и для веснянок, с той лишь разницей, что их выплод более растянут во времени и продолжается с апреля до конца сентября. Впервые для Сибири зафиксированы выплод в декабре–феврале для веснянки Capnia rаrа на незамёрзших участках реки в зоне кренали и спаривание в рыхлом слое снега, покрывающего полыньи, при температуре наружного воздуха -30°С.

Поскольку наибольшую долю в бентосе обследованных водоёмов занимают подёнки, особенности сезонной динамики рассмотрены в первую очередь именно для этих насекомых.

По результатам факторного анализа нами выделены 3 основных внешних фактора, обуславливающих характер распределения личинок подёнок в русле реки (табл. 1). На основании анализа факторных нагрузок фактор 1 интерпретируется как совокупность наиболее предпочтительных для вылупления личинок и существования их младших возрастов характеристик среды (скорости течения, степени каменистости субстрата, температуры и др.), которые присущи верхнему течению р. Дурген. Именно здесь, по результатам учётов, в зимне-весенний период численность личинок младших возрастов достигает максимума: так, в конце февраля численность личинок видов семейства Heptageniidae достигает свыше 2000 экземпляров на 1 м2, а личинок видов рода Ameletus семейства Ameletidae — почти 5000 экземпляров на 1м2.

Фактор 2 — как совокупность наиболее предпочтительных для роста и дозреТабл. 1. Факторы, обуславливающие вания личинок при их большой трофичес- характер распределения личинок ристик среды, наиболее благоприятных для Табл. 2. Факторы, обуславливающие характер распределения личинок веснянок Следующими после подёнок по численности являются веснянки, для которых такСобств. Доля общ.

Фактор значение дисперсии, % же выделены три общих фактора (табл. 2).

1 35,70 33,06 Однако отличия в фенологии и образе жизни обуславливают иную их интерпретацию.

С фактором 1 у веснянок большинства обнаруженных видов связаны места дозревания и откорма личинок летом в среднем течении реки. Фактором 2 объединяются участки р. Дурген на границе раздела её среднего течения и терминальной части и относятся к впадающему здесь ручью, характеризующемуся большим скоплением водного мха (Fontinalissp.), и заселены преимущественно личинками Nemoura arctica, в рацион которых входит растительная пища. Фактор объединяет участки среднего течения реки с крупными камнями на дне и интенсивным обводнением, которые одинаково предпочтительны как для некоторых мелких видов родов Suwallia и Haploperla, так и для крупных видов рода Pictetiella. Именно здесь отмечается высокая концентрация хирономид и других беспозвоночных, служащих кормом для этих хищных веснянок.

Для ручейников не удалось выявить какой-либо определённой закономерности в распределении, вполне вероятно из-за их небольшой численности и низкой встречаемости и, как следствие, недостаточности фактических данных.

На формировании населения реофилов сказывается и наличие миграций во взрослой (крылатой) фазе развития насекомых в верховья реки и откладывания там яиц, что, по мнению ряда энтомологов, предохраняет популяцию амфибионтов от полного вымывания из водотока (Mller, 1982; Zwick, 1990; Hubbard,1991). Нашими же наблюдениями впервые показано, что такая миграция не обязательно достигает верховий, часто отстоящих от мест выплода на многие километры. Обнаружено также активное перемещение взрослых личинок подёнок и веснянок вверх по течению (Заика, 1993). В результате совмещения двух встречных направлений движения — смыва (дрифта) вниз по течению и подъёма вверх по течению (т. наз. редрифт) — возникают колебательные перемещения бентосных личинок амфибионтных насекомых лишь на отдельных отрезках реки, а не на всём её протяжении.

Таким образом, сезонная динамика населения личинок амфибионтных насекомых водотоков с субаэральными дельтами характеризуется наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной части — в летний. При этом креналы выполняют роль своеобразных рефугиумов для биоты в горных условиях с резко континентальным климатом в периоды зимних и летних меженей.

Глава 9. ОСОБЕННОСТИ ФЕНОЛОГИИ ВЕСНЯНОК МАЛОГО ЕНИСЕЯ

Особенности фенологии веснянок Малого Енисея изучались нами в течение длительного времени — с апреля 1993 г. по сентябрь 2010 г.

На реке Малый Енисей сборы взрослых веснянок проводились на участке его левобережья перед слиянием с Большим Енисеем (рис. 7), представляющем собой островок протяжённостью ~ 600 м и шириной ~ 100 м, поросший тополями с примесью ив.

Сроки лёта удалось выяснить только для 33 видов, которые распределились по 9 фенологическим группам:

1) ранневесенняя — 4 вида: Isocapnia arcuata Zhiltz., I. kudia Rick., I. sibirica (Z.-D.) и Taeniopteryx nebulosa L.;

2) ранневесенняя-весенняя — 2 вида: Capnia pygmaea Zett. и C. ahngeri Кор.;

3) собственно весенняя — 4 вида: Capnia nigra (Pict.), Isocapnia guentheri (Joost), Skwala pusilla (Klap.) и Taenionema japonicum (Okam.);

4) весенне-летняя — 4 вида: Аrсуnорtеrух compacta (Mcl.), А. polarisKlap., Diura bicaudata (L.), Pteronarcys reticulata (Burm.);

5) летняя — 10 видов: Alloperla deminuta Z.-D., А. jооsti Zwick, Amphinemura borealis (Mort.), Isoperla asiatica Raua., I. kozlovi Zhiltz., I. obscura (Zett.), Megarcys ochracea Klap., Nemoura arctica Esb.-Pet., Pictetiella asiatica Zwick et Levan., Pteronarcys sachalina (Klap.);

6) летне-осенняя — 3 вида: Alloperla mediata (Nav.), Agnetina (Ph.) brevipеnnis (Nav.), Kamimuria exilis (Mcl.);

7) осенняя — 1 вид: Leuctra fusca (L.);

8) весенне-летне-осенняя — 3 вида: Diura majuscula (Klap.), Agnetina (Ph.) extrema (Nav.), Isoperla lunigera (Klap.) 9) условно бивольтинная — 2 вида: Diura nanseni (Kemp.) и Haploperla lepnevae Zhiltz. et Zwick.

Девятая группа названа бивольтинной, поскольку у видов Diura nanseni и Haploperla lepnevae был отмечен не только летний выплод, но и позднеосенний, хотя это были единичные особи. У первого вида самка обнаружена 14 сентября 2002 г., у второго — 9 октября 1999 г. Поскольку осенние находки единичны, можно только предполагать возможную бивольтинность этих видов.

При сравнении наших данных по срокам лёта с приведёнными Л.А. Жильцовой (1986, 2003) оказалось, что в большинстве случаев они совпадают со сроками для Дальнего Востока. Только у 4-х видов в наших условиях период лёта укорочен на 1 месяц: Agnetina brevipеnnis, Аrсуnорtеrух compacta, Diura bicaudata и Megarcys ochracea. У видов Isoperla asiatica и I. obscura выплод происходил на 1 месяц раньше. Для Agnetina extrema, Diura majuscula и Isoperla lunigera отмечен растянутый период лёта, особенно отчётливо проявленный у первого вида, отдельные особи которого встречаются в течение всего сентября.

Таким образом, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях, у веснянок как амфибионтных насекомых наблюдается сходство с Дальним Востоком не только в фаунистическом составе (Заика, 2009), но и в биологических ритмах.

Глава 10. ОСОБЕННОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ВОДНОЙ БИОТЫ

НА ТЕРРИТОРИЯХ, ПОДВЕРЖЕННЫХ АНТРОПОГЕННОМУ

ВОЗДЕЙСТВИЮ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ТУВЫ

В последние годы в Туве активизировалась деятельность по разработке месторождений полезных ископаемых, расположенных на территориях, относимых ранее к экологически чистым. Это влечёт за собой резкое ухудшение экологической обстановки в этих районах за счёт вырубки лесов, деградации почв, растительного покрова, загрязнения водной среды и т. п.

В течение 5-ти последних лет в бассейне Большого Енисея (Тоджа) проводился экологический мониторинг воздействия на природную среду строительства горно-обогатительных комбинатов на Кызыл-Таштыгском колчеданно-полиметаллическом месторождении в бассейне р. Ак-Хем и медно-порфировом месторождении Ак-Суг в бассейне р. Ак-Суг.

В результате установлено, что водотоки бассейна р. Ак-Хем за пределами зоны воздействия выходящих на поверхность рудных тел имеют нормально развитую биоту, включающую даже уникальные виды. Интерес представляет находка одного вида подёнок — Siphlonurus alternatus Say, ранее не обнаруженного в республике (Заика, 2008), а также одного вида ручейников — Rhyacophila yamanakensis Iwata, ранее известного с Алтая и из Японии (Лепнёва, 1964; Заика, 2009).

Площадь месторождения Ак-Суг и прилегающие к нему территории, как показали экологические исследования, пока ещё существенных фаунистических изменений не претерпели.

Мониторинговыми наблюдениями впервые для Тувы установлены виды, которые могут служить показателями загрязнения от деятельности горнодобывающей промышленности, поскольку они были обнаружены только на значительном расстоянии от источников загрязнения. Это ручейники рода Neophylax и подёнки рода Leptophlebia, оказавшиеся чрезвычайно чувствительными к загрязнению. В то же время, такие виды как ручейник Rhyacophila sibirica, веснянки Arcynopteryx polaris и Megarcys ochracea, а также подёнка Baetis bicaudatus были обнаружены на расстоянии ~1 км от источников загрязнения.

Значительная экологическая ценность исследованной территории с её высоким биоразнообразием, обитание в непосредственной близости редких видов, занесённых в Красные книги Тувы и России обуславливают необходимость, вопервых, продолжения детального исследования природных условий района локализации этих крупных рудных объектов, во-вторых, тщательного планирования и осуществления комплекса природоохранных мероприятий на разных этапах их изучения и освоения (Балакина, Заика, 2010).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Бентосные реофильные амфибионтные насекомые из отрядов подёнок, веснянок и ручейников — массовые компоненты биоты большинства типов водотоков разных природных зон. На их примере удалось не только выявить особенности их видового разнообразия и населения в водотоках с субаэральными дельтами в семиаридных и аридных условиях, но и проанализировать связи их фаун с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.

Материалы исследования продемонстрировали высокую степень биоразнообразия бентосных реофильных амфибионтных насекомых ранее малоизученных бассейнов Верхнего Енисея с его двумя составляющими, верховьев бассейнов рек Бия и Катунь Горного Алтая и бассейна Котловины Больших Озёр Монголии как части Алтае-Саянской горной области, которая, по данным Всемирного фонда дикой природы, в целом является регионом повышенного биоразнообразия и центром видообразования (Особо охраняемые…, 2001, 2003).

Фауны амфибионтных насекомых изученных бассейнов обнаружили значительное сходство между собой, образуя единый комплекс, основу которого составляют восточнопалеарктические виды. Ареалы некоторых видов до настоящего времени были ограничены территориями значительно удалёнными от изученных частей Алтае-Саянской горной области. Находки в этом регионе этих видов существенно расширили их ареалы, демонстрируя наличие связи фаун Центральной Азии с Приморьем, Дальним Востоком, Кореей, Японией и даже Таджикистаном.

Наши данные по распространению видов соотносятся с ранее полученными данными И.М. Леванидовой (1982) по районированию Восточной Палеарктики.

Рассматриваемый нами регион полностью может быть отнесён к Восточно-Сибирской подобласти, ограниченной с севера на юг левобережьем Енисея, затем, на юго-западе, — р. Абакан, далее включаются на западе и юге верховья Оби, хребты Горного и Монгольского Алтая служат границей на юго-востоке, которая поворачивает на восток, охватывая Северную Монголию и протягивается далее до побережья Тихого океана.

Анализ видового состава фаун реофильных амфибионтных насекомых бассейна Верхнего Енисея, Котловины Больших Озёр Монголии и Горного Алтая и сравнение их по индексу общности Чекановского-Соренсена показали, что они имеют наибольшее сходство фаун между собой и с Дальним Востоком, а наименьшее — с сопредельной восточной территорией Прихубсугулья и Восточной Монголией. Такая неоднозначность в сходстве разных территорий может объясняться, с одной стороны, наличием физической границы между ними в виде горных систем, являющихся существенным препятствием, особенно для плохо летающих и короткоживущих подёнок, а с другой стороны, — разными возможностями миграций для взрослых и личинок, которые наиболее развиты у веснянок. Кроме того, несомненно, важную роль играет и связь Енисея через общий бассейн с Ангарой, связанной, в свою очередь, с восточными регионами.

Сходство с дальневосточными экосистемами водотоков не ограничивается сходством видового разнообразия. При сравнении данных по срокам лёта веснянок, приведённых Л.А. Жильцовой (1986, 2003) для Дальнего Востока, с нашими данными оказалось, что в большинстве случаев они совпадают, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях. В экосистемах водотоков с субаэральными дельтами бассейна Верхнего Енисея выплод взрослых амфибионтных насекомых продолжается с апреля (у веснянок) до октября (у подёнок) с уникальным зимним выплодом у одного из видов веснянок.

Расположение бассейна Верхнего Енисея в центре Азии предопределило особенности речного континуума составляющих его водотоков в условиях резко континентального климата. Малые реки бассейна имеют субаэральные дельты, когда водный поток в устьевой части исчезает на подгорной равнине, где уходит в грунт. Их пространственная неоднородность не укладывается в схему зонирования Илиеса. В них нет чётко выраженной кренали в верховьях — эукрены имеются и в среднем течении рек, которые целиком представляют собой ритраль.

Сезонная динамика населения личинок амфибионтных насекомых водотоков с субаэральными дельтами характеризуется наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной части — в летний. При этом кренали играют роль своеобразных рефугиумов для биоты в горных условиях с резко континентальным климатом в периоды зимних и летних меженей.

ВЫВОДЫ

1. В водотоках бассейнов Верхнего Енисея, Котловины Больших Озёр Монголии, рек Бия и Катунь Горного Алтая выявлено в целом 82 вида подёнок из 10-ти семейств и 18-ти родов; 66 видов веснянок из 8-ми семейств и 11-ти родов;

113 видов ручейников из 15-ти семейств и 50-ти родов, а также 12 реофильных видов стрекоз из 4-х семейств и 8 родов. По типам ареалов преобладают восточнопалеарктические виды.

Впервые в бассейне Верхнего Енисея обнаружено 68 видов подёнок, видов веснянок, 71 вид ручейников и 5 видов реофильных стрекоз. Из них установлено обитание только в этом бассейне для 21 вида подёнок, 9 видов веснянок, 11видов ручейников и 1 вид стрекоз.

Впервые в водотоках Котловины Больших Озёр Монголии выявлено 44 вида подёнок, 27 видов веснянок, 37 видов ручейников и 2 вида реофильных стрекоз. Из них 9 видов подёнок, 2 вида веснянок и 8 видов ручейников обнаружено только в этой котловине.

Для водотоков Горного Алтая указаны 39 видов подёнок, 48 видов веснянок, 74 вида ручейников и 10 видов реофильных стрекоз. Из них 7 видов веснянок и 27 видов ручейников отмечены только для Горного Алтая, 1 вид ручейников впервые приводится для исследуемой части Алтае-Саянской области в целом.

Впервые проведено сравнение некоторых восточно-палеарктических регионов по сходству их амфибионтных фаун. Анализ видового состава по индексу общности Чекановского-Соренсена показал, что фауна амфибионтных насекомых бассейна Верхнего Енисея имеет наибольшее сходство с фаунами бассейнов Горного Алтая и Котловины Больших Озёр (Монголия), образуя с ними единый комплекс, обнаруживающий ярко выраженные связи с фауной Дальнего Востока.

На основании круглогодичного мониторинга впервые выявлены особенности формирования населения амфибионтных насекомых экосистем водотоков с субаэральными дельтами. Выяснено, что сезонная динамика населения личинок этих насекомых характеризуется наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной части — в летний. При этом кренали выполняют роль своеобразных рефугиумов для биоты в горных условиях с резко континентальным климатом в периоды зимних и летних меженей.

Впервые для Сибири обнаружен выплод в декабре–феврале у веснянки Capnia rаrа на незамёрзших участках реки в зоне кренали и спаривание в рыхлом слое снега, покрывающего полыньи, при температуре наружного воздуха -30°С.

Выявлены сроки лёта 33 видов веснянок и выделены 9 фенологических групп:

ранневесенняя, ранневесенняя-весенняя, собственно весенняя, весеннелетняя, летняя, летне-осенняя, осенняя, весенне-летне-осенняя и условно бивольтинная. Отмечено сходство с Дальним Востоком не только в фаунистическом составе амфибионтов, но и в их биологических ритмах.

Выявлены виды, которые в условиях Тувы могут служить индикаторами загрязнения от деятельности горнодобывающей промышленности. Таковыми являются ручейники рода Neophylax и подёнки рода Leptophlebia, чрезвычайно чувствительные даже к незначительномузагрязнению водоёмов. В тоже время, некоторые виды более устойчивы к загрязнению, напр., ручейник Rhyacophilasibirica, веснянки Arcynopteryxpolaris и Megarcysochracea, а также подёнка Baetis bicaudatus.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях из перечня ВАК:

1. Naumenko Yu.V., Zaika V.V. Biota of Lake Cheder (Tuva, Russia) // Hydrobiologia. – 2002. – № 468. – P. 261–263.

2. Заика В.В. Подёнки (Insecta, Ephemeroptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомологический журн. – 2008. – № 7 (4). – С. 357–361.

3. Заика В.В. Ручейники (Insecta, Trichoptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомологический журн. – 2009. – № 8 (2). – С 245–248.

4. Заика В.В. Веснянки (Insecta, Plecoptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомологический журн. – 2009. – № 8 (3). – С. 238–242.

5. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И, Заика В.В. Распределение амфибиотических насекомых различных трофических групп в горных и степных реках Западной Тувы // Биология внутренних вод. – 2010. – № 2. – С. 27–35.

6. Балакина Г.Ф., Заика В.В. Устойчивое развитие депрессивного региона // Экономика и управление. – № 27 (162). – 2010. – С. 29–37.

7. Заика В.В. Веснянки (Insecta, Ectognatha — Plecoptera) Малого Енисея (Тува) // Евразиатский энтомологический журн. – 2011. – № 10 (1). – С. 10–14.

8. Kosterin O., Zaika V. Odonata of Tuva, Russia // International J. of Odonatology. – 2010. – № 13 (2). – P. 277–327.

Публикации в других научных изданиях. Монографии:

9. Заика В.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии:

Ч. I. Подёнки — Insecta, Ectognatha, Ephemeroptera. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 10. Заика В.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии:

Ч. II. Веснянки — Insecta, Ectognatha, Plecoptera. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000. – 11. Kosterin O., Zaika V. Odonatological expeditions to the Tyva Republic (Tuva) 2000–2002. – Tbingen: International Dragonfly Fund e.V., 2003. – Vol. 5. – 44 p.

12. Заика В.В. Веснянки: Определитель личинок. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2010. – Статьи:

13. Zaika V., Kosterin O. Some interesting observation of dragonflies (Odonata) in South Tuva // Acta Hydroentomologica Latvica. – 1992. – № 2. – Р. 81–84.

Заика В.В., Забелин В.И., Лебедев В.И. Геоэкологический мониторинг территории 14.

месторождения кобальт-мышьяковых руд и горнообогатительного комбината «Тувакобальт» // Экология и здоровье: Материалы науч.-практ. конф. (7 июня 1994, Кызыл). – Кызыл: Тув. кн изд-во, 1995. – С. 62–65.

15. Заика В.В. Амфибионтные насекомые (Insecta) Убсунурской котловины // Глобальный мониторинг и Убсу-Нурская котловина: Тр. IV Междунар. симп. по результатам межд.

прогр. биосферного мониторинга «Эксперимент Убсу-Нур». – М.: Интеллект, 1996. – 16. Заика В.В. Гидробионты бассейна реки Дзабхан (Завхан-Гол) // Науч. тр. Ховдинского гос. ун-та Монголии. – Ховд, 1999. – С. 153–157.

17. Заика В.В., Макаров П.Л. Гидробиоценозы озера Торе-Холь (центральная часть Убсунурской котловины, Тува) // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. – С. 48–51.

18. Заика В.В. Подёнки (Insecta, Ectognatha, Ephemeroptera) Верхнего Енисея (Тува) // Материалы I межрегион. науч.-практ. конф. по сохранению. биол. разнообразия Приенисейской Сибири. – Красноярск, 2000. – Ч. I. – С. 53–54.

19. Заика В.В. Насекомые Тувы (история исследований энтомофауны) // Материалы Междунар. конф., посвящ. 79-летию тувинской письменности (11–14 сент. 2000 г., Кызыл). – Кызыл, 2000. – Ч. II. – С. 87–88.

20. Заика В.В. Водные экосистемы Южной Сибири и Северо-Западной Монголии и их энтомофауна // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Материалы VII Междунар. конф. (19–23 сент. 2005 г., Кызыл). – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2005. – Т. 1. – С. 154–159.

21. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И., Заика В.В. Видовое разнообразие и структура сообществ мошек (Diptera, Simulidae) в водотоках центральных и южных районов Тувы // Там же. – Т. 1. – С. 231–235.

22. Заика В.В. Насекомые-реофилы (Insecta: Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera) Тоджинской котловины (Респ. Тыва) // Энтомологические исследования в Северной Азии:

Материалы VII Межрегион. совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока (20– 24 сент. 2006 г., Новосибирск). – Новосибирск, 2006. – С. 69–71.

23. Заика В.В. Особенности существования реофильного бентоса в малых реках Тувы // Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири. – Томск: ТГУ, 2007. — С. 119–126.

24. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И., Заика В.В. Ландшафтно-биотопическое распределение реофильных амфибиотических насекомых в бассейне р. Хемчик (Зап. Тува) // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения ЦентральноАзиатского региона: Материалы II Междун. науч.-практ. конф. (26–29 сент. 2007 г., Кызыл). – Кызыл: ТывГУ, 2007. – С. 149–151.

25. Заика В.В. Ручейники (Trichoptera) Тувы и Северо-Западной Монголии // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: Материалы III Всерос. симп. по амфибиотическим и водным насекомым. – Воронеж: Воронежск. гос. ун-т, 2007. – С. 120–125.

26. Заика В.В. Насекомые поверхностных вод Котловины больших озер (Монголия, Тува) // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Материалы IX Междунар. конф. (16–20 сент. 2009 г., Ховд). – Ховд; Томск, 2009. – Т. 1. – С. 272–277.

27. Заика В.В. Особенности формирования фауны реофильных амфибионтных насекомых горных территорий Тувы // Животный мир горных территорий. – М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2009. – С. 46–50.

28. Заика В.В. Фенология веснянок (Insecta, Plecoptera) Малого Енисея (Тува) // Энтомологические исследования в Северной Азии: Материалы VIII Межрегион. совещ.

энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (4–7 окт.

2010, Новосибирск). – Новосибирск, 2010. – С. 85–86.

29. Заика В.В. Мониторинг биоты водотоков Кызыл-Таштыгского месторождения свинцово-цинковых руд (Восточная Тува) // Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования. – Томск: ТГУ, 2011. – С. 58–60.

Заика В.В.

ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (INSECTA,

ECTOGNATHA: EPHEMEROPTERA, PLECOPTERA, TRICHOPTERA, ODONATA)

ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ: Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Редактор, технический редактор, оригинал-макет, вёрстка О.С. Черезова Подписано к печати 02.08.2012 Оригинал-макет подготовлен и тираж отпечатан Формат 70108/ Гарнитура «Times New Roman»

Печ. л. 1, Тираж 100 экз.

Заказ

Похожие работы:

«КОЗЕЛОВ Борис Владимирович ДИНАМИКА НЕЛИНЕЙНЫХ ПЕРЕХОДНЫХ ПРОЦЕССОВ В МАГНИТОСФЕРНО-ИОНОСФЕРНОЙ СИСТЕМЕ 01.03.03 – физика Солнца АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора физико-математических наук Апатиты - 2008 Работа выполнена в Полярном геофизическом институте Кольского научного центра РАН Официальные оппоненты : доктор физико-математических наук Милованов Александр Владимирович (ИКИ РАН) доктор физико-математических наук Макаренко Николай Григорьевич...»

«ДУЙКО ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ОРГАНИЗАЦИИ МЕДИКО-СОЦИАЛЬНОЙ ПОМОЩИ БОЛЬНЫМ ЛЕПРОЙ В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ 14.02.03. - общественное здоровье и здравоохранение 14.01.10. - кожные и венерические болезни Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Москва – 2013 Работа выполнена в ФГБУ НИИЛ Минздрава России и ФГБУ Национальный НИИ общественного здоровья РАМН Научные консультанты Линденбратен Александр Леонидович доктор медицинских...»

«КЛИМЕНОВА Юлия Игоревна ОНТОЛОГИЯ МЕТАФОРЫ В АНГЛОЯЗЫЧНОМ ЭКОНОМИЧЕСКОМ МЕДИАДИСКУРСЕ Специальность 10.02.04 – Германские языки АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Москва 2010 Работа выполнена на кафедре английского языкознания филологического факультета ФГОУ ВПО Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова. доктор филологических наук, Научный руководитель : профессор Александрова Ольга Викторовна доктор...»

«Королева Алла Альбертовна Химические трансформации бетулапренолов и полипренолов хвойных как основа синтеза соединений с прогнозируемой физиологической активностью 02.00.03 – Органическая химия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Иваново 2007 Работа выполнена в лаборатории лесохимии Института химии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии Наук. Научный руководитель : старший научный сотрудник, кандидат химических...»

«КОСИНОВ АЛЕКСАНДР ИЛЬИЧ СТАНОВЛЕНИЕ И ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЛУЖБЫ В КУРСКОЙ ОБЛАСТИ В КОНЦЕ XX – НАЧАЛЕ XXI ВВ. Специальность 07.00.02 – Отечественная история АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата исторических наук Курск 2013 2 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО Курский государственный университет. Научный руководитель : доктор исторических наук, профессор Третьяков Александр Викторович Официальные оппоненты : Терещенко Анатолий Андреевич, доктор...»

«Глибко Оксана Ярославовна ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ОЦЕНКЕ УЩЕРБА ВОДНЫМ БИОЛОГИЧЕСКИМ РЕСУРСАМ ЗАРЕГУЛИРОВАННЫХ ВОДОЕМОВ (НА ПРИМЕРЕ ОЗ. ВОДЛОЗЕРО И ПИРЕНГСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА) Специальность 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург – 2010 Работа выполнена в Институте водных проблем Севера Карельского научного центра РАН и Национальном парке Водлозерский Научный руководитель : доктор биологических наук,...»

«ГОРБАТКО КИРИЛЛ АЛЕКСАНДРОВИЧ ЗАЩИТА РАПСА ОТ ВРЕДИТЕЛЕЙ В ЗОНЕ НЕУСТОЙЧИВОГО УВЛАЖНЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ Специальность 06.01.07– защита растений АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук МОСКВА– 2010 1  Работа выполнена на кафедре энтомологии ФГОУ ВПО Ставропольский государственный аграрный университет Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.И.Демкин Официальные оппоненты : доктор...»

«РЕЗНИКОВА ИРИНА БОРИСОВНА ФОРМИРОВАНИЕ И РЕАЛИЗАЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ГЛАВНОГО КОЛОСА СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ АГРОПРИЕМОВ Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Краснодар 2009 1 Работа выполнена в ФГОУ ВПО Кубанский государственный аграрный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Цаценко Людмила Владимировна Официальные...»

«ФОКИН Сергей Михайлович КУЛЬТУРНО-ИСТОРИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В РАННЕМ И РАЗВИТОМ СРЕДНЕВЕКОВЬЕ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ Специальность 07.00.06 - археология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата исторических наук Кемерово 2007 2 Работа выполнена на кафедре археологии и исторического краеведения Томского государственного университета. Научный руководитель : доктор исторических наук, профессор Людмила Александровна Чиндина Официальные оппоненты : доктор...»

«Хан Вин Со ЭКСТРАКЦИОННОЕ РАЗДЕЛЕНИЕ U(VI), Mo(VI) И Cs ИЗ КАРБОНАТНЫХ РАСТВОРОВ КАРБОНАТОМ МЕТИЛТРИАЛКИЛАММОНИЯ 05.17.02 – Технология редких, рассеянных и радиоактивных элементов АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва – 2010 Работа выполнена в ГОУ ВПО Российский химико-технологический университет имени Д.И.Менделеева. Научный руководитель : доктор химических наук, профессор Степанов Сергей Илларионович Официальные оппоненты :...»

«ЛУНИН Эдуард Андреевич СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ УПРАВЛЕНИЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫМ ТУРИЗМОМ В РФ Специальность: 08.00.05 – экономика и управление народным хозяйством (организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами – сфера услуг) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Санкт-Петербург 2009 Диссертация выполнена на кафедре управления и планирования социально-экономических процессов...»

«ВОЛКОВ Владимир Николаевич ПРОТОТИП ЭЛЕКТРОННОГО ФОТОКАТОДНОГО ВЧ ИНЖЕКТОРА СО СВЕРХПРОВОДЯЩИМ РЕЗОНАТОРОМ 01.04.20 - физика пучков заряженных частиц и ускорительная техника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук НОВОСИБИРСК – 2007 1 Работа выполнена в Институте ядерной физики им. Г.И.Будкера СО РАН. НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: Петров кандидат технических наук, – Виктор Михайлович Институт ядерной физики им. Г.И. Будкера, СО РАН, г....»

«УДК 552.52:551.25 Давыдова Ольга Петровна ОЦЕНКА ДЕФОРМАЦИЙ ГЛИНИСТЫХ ПОРОД В ПРОЦЕССЕ РАЗРАБОТКИ МЕСТОРОЖДЕНИЙ НЕФТИ И ГАЗА ПО ДАННЫМ ГИС И МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ Специальность 25.00.10 - Геофизика, геофизические методы поисков полезных ископаемых АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук МОСКВА...»

«КАРИЦКАЯ ЛАДА ЮРЬЕВНА ЭКСПРЕССИВНЫЕ РЕСУРСЫ СОВРЕМЕННОЙ ГАЗЕТНОЙ ПУБЛИЦИСТИКИ (на материале газет Мурманского региона 2001-2012 гг.) Специальность 10.02.01 – русский язык АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Архангельск 2013 Работа выполнена на кафедре русской филологии ФГБОУ ВПО Мурманский государственный гуманитарный университет Научные доктор филологических наук, профессор кафедры русского языка, руководители: литературы и...»

«УДК: 808. 2 Гагарина Наталья Владимировна СТАНОВЛЕНИЕ ГРАММАТИЧЕСКИХ КАТЕГОРИЙ РУССКОГО ГЛАГОЛА В ДЕТСКОЙ РЕЧИ Специальность 10.02.01 – русский язык АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора филологических наук Санкт-Петербург 2009 Диссертация выполнена на кафедре русского языка государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования государственный педагогический университет им. Российский А.И. Герцена Научный консультант : доктор...»

«Казаков Илья Анатольевич МЕТОДЫ ОБРАБОТКИ РЕЛЯЦИОННЫХ ДАННЫХ В ОБЪЕКТНЫХ ДЕСКРИПТИВНЫХ ЛОГИКАХ 05.13.17 – теоретические основы информатики Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук Красноярск 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Иркутский государственный университет доктор физико-математических наук, Научный руководитель : профессор...»

«ГАБИТОВ Руслан Фаритович МНОГОМЕРНОЕ МОДЕЛЬНО-ПРЕДИКТОРНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ПРОКАЛКОЙ КАТАЛИЗАТОРОВ КРЕКИНГА, ОСНОВАННОЕ НА АЛГОРИТМЕ С ИНТЕРВАЛЬНОЙ НЕОПРЕДЕЛЕННОСТЬЮ Специальность 05.13.06 – Автоматизация и управление технологическими процессами и производствами (в промышленности) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Уфа – 2012 2 Работа выполнена на кафедре автоматизированных технологических и информационных систем филиала ФГБОУ ВПО...»

«Кан Андрей Николаевич ФОРМИРОВАНИЕ ПОРОД-КОЛЛЕКТОРОВ ВИЗЕЙСКОРАННЕМОСКОВСКОГО ВОЗРАСТА НА ЖАРКАМЫССКОМ СВОДЕ ВОСТОЧНОГО БОРТА ПРИКАСПИЙСКОЙ ВПАДИНЫ Специальность: 25.00.12 – геология, поиски и разведка горючих ископаемых Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук Москва 2006 Работа выполнена на кафедре геологии и геохимии горючих ископаемых Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и в Актюбинском...»

«УДК 373.184:54 МЕЛЬНИК Анатолий Алексеевич Факультативные занятия как средство реализации принципа региональности в обучении химии Специальность 13.00.02- теория и методика обучения и воспитания (химия) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата педагогических наук Санкт-Петербург 2002 2 Диссертация выполнена на кафедре методики обучения химии Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена Научный руководитель : Почётный работник...»

«ПЕРЕКАЛИНА Марина Владимировна КЛИНИКО-ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ СУПРАПИЩЕВОДНЫХ СИНДРОМОВ ГАСТРОЭЗОФАГЕАЛЬНОЙ РЕФЛЮКСНОЙ БОЛЕЗНИ 14.01.04 – внутренние болезни АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Ставрополь – 2011 Работа выполнена в ГОУ ВПО Ставропольская государственная медицинская академия Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации Научный руководитель доктор медицинских наук, профессор Пасечников...»








 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.