WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

БОРОДИН Всеволод Игоревич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ВЁШЕНКА (PLEUROTUS (FR.) P. KUMM.)

ГОРНО-ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.02.08 Экология (Биологические наук

и)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Краснодар – 2013

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии растений ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный университет».

доктор биологических наук, профессор

Научный руководитель:

Криворотов Сергей Борисович Горьковенко Вера Степановна,

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор кафедры фитопатологии, энтомологии и защиты растений Кубанского государственного аграрного университета Титова Юлия Анатольевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории микробиологической защиты растений ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений РАСХН (ВИЗР) ГНУ Всероссийский научно-исследовательский

Ведущая организация:

институт биологической защиты растений РАСХН (ВНИИБЗР) (г. Краснодар)

Защита состоится «17» декабря 2013 г. в 1100 часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 по биологическим наукам при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, КубГУ, биологический факультет.

Тел.: 8-861-219-95-76, e-mail: bio_dissovet@kubsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета (350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, http://www.kubsu.ru).

Автореферат разослан «15 » ноября 2013 г.

Учёный секретарь диссертационного совета Букарева О. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Устойчивое развитие человечества невозможно без бережного отношения к природным ресурсам. В последнее время экологические проблемы становятся всё более актуальными. Усиление антропогенной нагрузки влияет на устойчивость экосистем, возникает опасность исчезновения отдельных таксономических групп, что может привести к дестабилизации и необратимым последствиям, поэтому значимость экологических исследований возрастает сейчас как никогда ранее.

Северо-Западный Кавказ – уникальный регион, где наблюдается высокий уровень видового и экосистемного биологического разнообразия. В то же время, Северо-Западный Кавказ относится к тем регионам, которые чрезвычайно уязвимы по отношению к антропогенному фактору, и где природные ресурсы постоянно подвергаются негативным изменениям вследствие интенсивной хозяйственной деятельности человека. Исходя из этого, всестороннее комплексное исследование биоты грибов, их экологических особенностей, представляет определённый интерес.

Грибы рода Pleurotus широко распространены по всему земному шару и играют важную роль в горно-лесных фитоценозах. Но для России, в целом, и для Северо-Западного Кавказа, в частности, грибы рода Pleurotus являются одной из мало изученных групп. Это связано с тем, что большинство литературных источников сводится, в основном, к описанию процессов промышленного культивирования представителей данного рода. Имеющиеся работы по эколого-ценотическим особенностям представителей рода Pleurotus не дают полного представления об экологии и распространении их на СевероЗападном Кавказе.

Комплексное изучение представителей рода Pleurotus в данном регионе, их экологии, состава, структуры, распространения, географии, экологоценотических связей даст возможность оценить место этих грибов в лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа. Актуальность исследования возрастает также в связи с усилением воздействия антропических процессов на горнолесные экосистемы, где сосредоточено основное видовое разнообразие грибов рода Pleurotus.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования – выявить экологические особенности грибов рода Pleurotus в горно-лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовое разнообразие рода Pleurotus в горно-лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа и провести его анализ в экологическом и географическом аспектах.

2. Установить эколого-трофические связи выявленной микобиоты.

3. Провести анализ поясного распределения грибов рода Pleurotus на территории Северо-Западного Кавказа.

4. Выявить приуроченность исследуемой микобиоты к основным растительным формациям и ассоциациям Северо-Западного Кавказа.

5. Исследовать влияние экологических и ценотических факторов на развитие плодовых тел и размеры спор грибов рода Pleurotus в горно-лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа.

6. Выявить содержание тяжёлых металлов в плодовых телах Pleurotus ostreatus.

7. Выяснить ресурсное значение грибов рода Pleurotus на СевероЗападном Кавказе.

Научная новизна. Проведено комплексное изучение грибов рода Pleurotus в горно-лесных экосистемах Северо-Западного Кавказа. В экосистемах региона выявлены 4 вида и 1 разновидность, относящиеся к 1 роду, 1 семейству, 1 порядку. Проанализированы особенности географической и трофической структур представителей данной микобиоты. Впервые для Северо-Западного Кавказа проведены исследования на содержание тяжёлых металлов в плодовых телах Pleurotus ostreatus. Изучено влияние параметров экотопа на развитие плодовых тел и размеры спор представителей рода Pleurotus в горно-лесных фитоценозах региона. Изучено распространение грибов рода Pleurotus по территории региона в зависимости от типов субстрата, их поясное распределение, а также приуроченность к основным формациям и ассоциациям на Северо-Западном Кавказе. Выявлен редкий вид – Pleurotus dryinus.



Теоретическое и практическое значение работы. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при составлении общероссийских, региональных сводок и определителей, служить источником информации о распространении выявленных видов грибов, их экологических особенностях. Эти данные могут применяться для создания кадастров, написания монографий по экологии и географии грибов. Они пополнят сведения о микобиоте Кавказа и России в целом. Данные по содержанию тяжёлых металлов в плодовых телах грибов можно использовать при мониторинге атмосферного загрязнения лесных экосистем. Материалы диссертационного исследования используются при изучении дисциплин «Общая микология», «Экология грибов» на биологическом факультете Кубанского государственного университета.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Род Pleurotus на Северо-Западном Кавказе представлен 4 видами и 1 разновидностью, отличающимися по ареалам, эколого-биологическим, эколого-трофическим и эколого-ценотическим особенностям.

2. Экологические факторы и видовой состав субстратообразующих древесных растений определяют экологические, трофические, биоморфологические особенности грибов рода Pleurotus и их экологоценотическое распределение в лесных сообществах региона.

3. Экологические (температура, влажность атмосферного воздуха, тип субстрата) и ценотические факторы влияют на динамику развития плодовых тел грибов рода Pleurotus в горно-лесных экосистемах региона.

4. Грибы рода Pleurotus можно использовать в качестве биоиндикаторов загрязнения атмосферного воздуха лесных экосистем тяжёлыми металлами.

Апробация работы проходила на V Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2011), I научной конференции «Вопросы экологии лесных экосистем» (Сочи, 2011), II Международной научно-практической конференции, посвящённой 90-летию со дня образования Кубанского аграрного университета «Опыт международного сотрудничества в области экологии, лесного хозяйства, ветеринарной медицины и охотоведения» (Краснодар, 2011), XXIV, XXV и XXVI Межреспубликанских научно-практических конференциях с международным участием «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2011, 2012, 2013), II съезде микологов России (Москва, 2012), XXXIX Региональной научной конференции студентов и молодых учёных ВУЗов Южного федерального округа (Краснодар, 2012), XXIII Делегатском съезде РБО (Тольятти, 2013).

диссертационной работы опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, и 4 приложений; включает 125 страниц основного содержания.

Иллюстративный материал представлен 20 таблицами и 29 рисунками. Список использованной литературы содержит 201 источник, из которых 25 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В главе приведён анализ имеющихся литературных источников, посвящённых изучаемой проблеме, а так же рассмотрены ранее проводившиеся исследования по данной теме. Освещены теоретические аспекты и вопросы истории изучения видового состава, систематики, распространения, биологии, экологии, субстратной приуроченности, методики исследований и практического использования грибов рода Pleurotus.

Глава 2. Физико-географический очерк Северо-Западного Кавказа На основании анализа литературных источников дана краткая характеристика природно-климатических условий Северо-Западного Кавказа, включающая описание границ района исследований, особенностей геологического строения и рельефа, климата, почвенного и растительного покровов.

Материалом исследований являются грибы рода Pleurotus в количестве 500 экземпляров, собранные в лесных экосистемах Северо-Западного Кавказа.

Исследования проводились в 2010 – 2013 гг. Собранная коллекция грибов рода Pleurotus хранится в микологическом гербарии кафедры биологии и экологии растений Кубанского государственного университета.

Сбор грибов осуществлялся как на стационарных участках, так и при маршрутных исследованиях. При работе на каждом маршруте отмечались такие показатели, как видовой состав, частота встречаемости по шкале Друде, состояние популяций грибов, приуроченность исследуемых видов к тем или иным растительным группировкам по пятибалльной шкале Браун-Бланке, влияние экологических факторов. При проведении стационарных исследований в лесных сообществах закладывались пробные площади размером 25 25 м, на которых ежегодно, в период с июня по сентябрь, с использованием метода прямого учёта (Воронов, 1973) собирался и анализировался экспериментальный материал.

Выявление и сбор грибов проводили во всех растительных формациях региона, опушечных формациях, вдоль лесных дорог. Изучались биоморфологические особенности представителей рода Pleurotus. Образцы грибов фотографировались и фиксировались. Идентификация грибов осуществлялась с использованием современных определителей, атласов, монографических работ по грибам рода Pleurotus (Бондарцева, 1986, 1998;

Васильева, 1984; Васильков, 1948, 1953; Горленко, 1980, Коваленко, 1978;

Сержанина, 1967, 1984; Кощаев, 2011; Миронов, 2011).

Для определения фитоценотической роли представителей рода Рleurotus использовалась методика А.Г. Воронова (1973). При изучении экологотрофической структуры грибов рода Pleurotus использовалась шкала трофических групп, предложенная А.Е. Коваленко (1980). При географическом анализе биоты рода Рleurotus использована система региональных географических элементов с учётом экологических особенностей (Тахтаджян, 1978).

Споровый анализ проводился по методике В.Я. Нагалевского (1987).

Изучение спор грибов, их фотографирование и измерение производилось с применением микроскопа ERGAVAL, цифрового фотоаппарат Samsung – S и микрометра окулярного винтового МОВ-1-15. Статистическая обработка результатов измерений проводилась с применением однофакторного дисперсионного анализа (Лакин, 1990; Доспехов, 1979).

При проведении стационарных исследований в горно-лесных ассоциациях региона изучалось влияние основных экологических факторов (относительной влажности и температуры атмосферного воздуха, температуры субстрата, его освещённости) на динамику роста плодовых тел, а также спороношения Pleurotus ostreatus. В лесных ассоциациях в 3-х кратной повторности закладывались пробные площади 25 25 м, внутри которых на разных субстратах выделялись экспериментальные площадки 1 1 м с находящимися на них грибами рода Pleurotus. Для определения суточной динамики температуры и относительной влажности атмосферного воздуха использовались термографы М-16А и гигрографы М-21А, чьи показания корректировались с помощью психрометра Ассмана (Стернзат, 1978).

Освещённость поверхности субстрата измерялась люксметром Ю-16.

Температура субстрата измерялась почвенным термометром ТВТ-08 (Кароль, 1959).

Ресурсные исследования грибов рода Pleurotus проводились по общепринятым методикам (Варемьева, 1986; Шретер, 1986; Скрябина, 2000).

Урожайность определялась в 3-х кратной повторности на учётных площадках площадью 1 м2 с находившимися на них грибами рода Pleurotus. Определение урожайности проводилось по методике, предложенной А.И. Шретер (1986).

При изучении влияния антропических факторов на грибы рода Pleurotus в 2012 г. производились сборы их плодовых тел в лесных сообществах.

Изучалась металлаккумулирующая способность плодовых тел Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm. в лесных экосистемах с различной степенью антропогенного воздействия, на разном расстоянии от линейного источника загрязнения (федеральной автомобильной трассы А146 Краснодар – Новороссийск). Количественный анализ тяжёлых металлов и мышьяка проводился в лаборатории спектральных методов анализа Кубанского государственного университета. Определение содержания в плодовых телах грибов мышьяка, меди, свинца, кадмия и цинка осуществлялось в образцах грибов в двух параллелях и трёх повторностях методом атомно-эмиссионной спектрометрии с использованием атомно-эмиссионного спектрометра Thermo iCAP 6000 с индуктивно-связанной плазмой (ICP). Определение содержания мышьяка в исследуемых образцах проводилось на длине волны излучения 228,8 нм, кадмия – 226,5 нм, меди – 324,7 нм, свинца – 220,3 нм, цинка – 213,8 нм.

Для статистической обработки экспериментальных данных использовался критерий Тьюки (Лакин, 1990). Вычисления выполнены с использованием программ Statistica 7, Microsoft Exel 2010.

Глава 4. Анализ биоты грибов рода Pleurotus горно-лесных фитоценозов 4.1 Таксономический список. В результате микологических исследований составлен аннотированный таксономический список изучаемых грибов, включающий четыре вида и одну разновидность, относящихся к роду Pleurotus. Для изучения и определения видов были использованы коллекции грибов, собранные на исследуемой территории А.Е. Коваленко, И.В. Змитровичем, А.И. Морозовым, хранящиеся в коллекции Ботанического Института им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург), коллекции грибов Кубанского государственного университета (Краснодар). Таксономический список составлен с учётом современной номенклатуры (Knudsen, 2012; Kirk, 2008; Черепанова, 2005).

Отдел Basidiomycota – Базидиальные грибы Класс Holobasidiomycetidae – Холобазидиомицеты Порядок Agaricales – Агариковые Семейство Pleurotaceae – Вёшенковые Род Pleurotus – Вёшенка 1. Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm. – вёшенка обыкновенная 2. Pleurotus ostreatus var. salignus (Fr.) Konr. et Maubl. – вёшенка осенняя 3. Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel. – вёшенка лёгочная 4. Pleurotus cornucopiae (Paulet) Rolland – вёшенка рожковидная 5. Pleurotus dryinus (Pers.) Kumm. – вёшенка дубовая 4.2 Биоморфологический анализ. В горно-лесных экосистемах СевероЗападного Кавказа были выявлены биоморфологические особенности представителей рода Pleurotus в зависимости от условий местообитания, типа субстрата, освещённости, температуры и влажности атмосферного воздуха, фитоценотической приуроченности. Размеры плодовых тел вёшенки обыкновенной варьируют от 3 до 9 см, длина ножки от 1 до 5 см, количество плодовых тел в сростках от 4 до 20 экземпляров. Цвет шляпки варьирует от светло-серого до коричневато-серого. Диаметр шляпки плодового тела вёшенки осенней 5 – 15 см, длина ножки варьирует от 2 до 5 см. При повышении температуры и уменьшении влажности воздуха цвет шляпки изменяется с тёмно-серого до коричневатого. Цвет шляпки вёшенки лёгочной в зависимости от экологических условий варьирует от чисто белого, розоватого, жёлтого до серого разных оттенков. В зависимости от влажности или сухости воздуха край шляпки может быть волнистым, треснутым или ровным, загнутым. Для вёшенки рожковидной характерна воронковидная шляпка диаметром 3 – 8 см, светло-серого или коричневато-серого цвета, длина ножки 4 – 7 см. У вёшенки дубовой при повышении влажности субстрата толщина ножки достигает 3 – см, в более засушливых условиях толщина ножки не превышает 2 см.

4.3 Экологические элементы грибов. К экологическим факторам, определяющим рост и развитие грибов, следует отнести температуру и влажность атмосферного воздуха, а также температуру и освещённость субстрата. В результате проведённых исследований в биоте грибов рода Pleurotus горно-лесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа выделены следующие экологические элементы: P. ostreatus и P. ostreatus var. salignus классифицируется как теневыносливый-светолюбивый мезогигрофит-гигрофит, P. cornucopiae является теневыносливым мезофитом. P. dryinus относится к тенелюбивым мезоксерофитам-мезофитам.

4.4 Географический анализ. Для географического анализа видов рода Pleurotus горно-лесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа использовалась схема географических элементов, предложенная С.П. Вассером (1985). Для биоты грибов рода Pleurotus района исследования выявлено 3 географических элемента (таблица 1).

Таблица 1 – Анализ географического распространения видов и разновидности рода Pleurotus горно-лесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа, 2011 от общего Географический анализ показал, что к мультирегиональному элементу относятся 2 вида грибов рода Pleurotus, к неморальному элементу относятся вида, голарктический элемент представлен одним видом и разновидностью.

Глава 5. Экологический анализ грибов рода Pleurotus горно-лесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа 5.1 Эколого-трофический анализ. По способу питания грибы рода Pleurotus были распределены по двум трофическим группам: ксилосапрофиты и ксилопаразиты. Большинство представителей рода Pleurotus имеют довольно широкую экологическую амплитуду и встречаются на обоих типах субстрата, поэтому при дальнейшем анализе они учитывались одновременно в составе разных трофических групп. Объём и соотношение трофических групп представлены на рисунке 1.

Рисунок 1 – Процентное соотношение ксилосапрофитов и ксилопаразитов среди представителей рода Pleurotus на Северо-Западном Кавказе В горно-лесных экосистемах исследуемого региона нами выявлены вида и 1 разновидность представителей рода Pleurotus, относящихся к ксилосапрофитам. В районе исследований развитие грибов рода Pleurotus наблюдается на валеже различного размера и в меньшей степени на сухостое и пнях. На субстратах с разрушенной древесиной популяции грибов рода Pleurotus не обнаружены. К факультативным паразитам относятся 3 вида и разновидность грибов из рода Pleurotus. Для всей территории Северо-Западного Кавказа установлено преобладание численности ксилосапрофитов над ксилопаразитами. Один и тот же вид рода Pleurotus может переходить от паразитического существования на больном или ослабленном древесном растении к сапротрофному, после гибели дерева.

5.2 Поясное распределение грибов рода Pleurotus. Распределение видов рода Pleurotus на территории Северо-Западного Кавказа подчинено закону вертикальной зональности (рисунок 2).

Субальпийский Верхнегорный Среднегорный Нижнегорный Предгорный Рисунок 2 – Распределение по горным поясам Северо-Западного Кавказа Наибольшее количество представителей рода Pleurotus (4 вида и разновидность) обнаружено в предгорном, нижнегорном, а также среднегорном лесных поясах. Такое видовое разнообразие объясняется наличием большого количества экологических ниш и высокой влажностью атмосферного воздуха в горных лиственных лесах. В верхнегорном лесном поясе выявлено два вида грибов рода Pleurotus. На нижней границе субальпийского пояса (хребет Каменное море) обнаружен один вид рода Pleurotus.

5.3 Приуроченность грибов рода Pleurotus к основным растительным ассоциациям и формациям Северо-Западного Кавказа. В результате проведённых исследований установлено, что виды рода Pleurotus чаще всего встречаются в растительных ассоциациях формаций бука восточного, пихты Нордмана, граба обыкновенного, ольхи чёрной, ольхи серой, тополя белого, тополя серого. Значительная численность популяций выявлена для двух видов – Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm. и Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel. в буковопапоротниковой, буково-белокопытниковой, а также в буково-пихтовобелокопытниковой ассоциациях. Выявлена незначительная численность для популяций двух видов – Pleurotus ostreatus var. salignus (Fr.) Konr. et Maubl. и Pleurotus cornucopiae (Paulet) Rolland в горно-лесных ассоциациях региона.

Популяции Pleurotus dryinus (Pers.) Kumm. малочисленны. Этот вид иногда встречается в горных фитоценозах в единичных экземплярах.

5.4 Эколого-ценотические особенности видов рода Pleurotus горнолесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа. При изучении экологоценотических особенностей грибов установлено, что основное видовое разнообразие представителей рода Pleurotus сосредоточено в горно-лесных сообществах. Грибы рода Pleurotus экологически взаимосвязаны с древесным типом растительности и встречаются в ассоциациях групп формаций широколиственных и смешанных лесов. Это, в первую очередь, связано с микроклиматическими условиями и типами субстрата (рисунок 3).

Количество видов грибов Максимальное количество видов рода Pleurotus (4 вида и разновидность) обнаружено на стволах и валеже бука восточного и граба обыкновенного. С ольхой серой, ольхой чёрной, а также с тополем белым трофически связаны 3 вида и 1 разновидность рода Pleurotus. На стволах и валеже тополя белого обнаружены 2 вида и 1 разновидность представителей рода Pleurotus. На иве белой выявлен 1 вид и 1 разновидность грибов рода Pleurotus. По одному виду обнаружено на стволе берёзы Литвинова и на валеже осины. Развитие всех видов рода Pleurotus связано с наличием в лесных сообществах древесных растений: бука восточного, граба обыкновенного, тополя белого, тополя серого, ольхи серой, ольхи чёрной.

5.5 Сроки плодоношения грибов. Сроки плодоношения у каждого вида рода Pleurotus строго индивидуальны. Совокупность экологических факторов (температура и влажность атмосферного воздуха, степень инсоляции, тип и температура субстрата) может сильно варьировать из года в год и влиять на дату образования плодовых тел. У большинства видов рода Pleurotus отмечено несколько волн плодоношения. Массовое появление плодовых тел грибов наблюдалось в период с июля по сентябрь.

Глава 6. Влияние экологических и антропических факторов на развитие плодовых тел грибов рода Pleurotus Северо-Западного Кавказа 6.1 Влияние экологических и ценотических факторов на развитие плодовых тел Pleurotus ostreatus в горно-лесных фитоценозах СевероЗападного Кавказа. Экологические и микроклиматические исследования проводились в 2011 – 2013 гг. в горных лесах Лагонакского нагорья (хребет Азиш-Тау, окрестности биостанции Кубанского госуниверситета «Камышанова поляна», 1 400 м над у.м.). Выделялись два экспериментальных участка с популяциями вёшенки обыкновенной. На первом экспериментальном участке на границе буково-пихтово-ежевичной и ольхово-белокопытниковой ассоциаций субстратом для вёшенки обыкновенной являлся валеж бука восточного. На втором экспериментальном участке, расположенном в ольховобелокопытниково-разнотравной ассоциации, субстратом для вёшенки являлся валеж бука восточного и ольхи серой.

Микроклиматические измерения показали, что во время всех трёх волн плодоношения самая высокая температура атмосферного воздуха наблюдалась в 2011 году, самая низкая в 2012 году. Минимальная температура наблюдалась во время третьих волн плодоношения и составила в сентябре 2011 года +4,2°С, в сентябре 2012 года +0,7°С, в августе 2013 года +6,8°С. Максимальная температура наблюдалась во время вторых волн плодоношения и составила в июле 2011 года +21,2°С, в августе 2012 года +24,8°С, в июле 2013 года +23,0°С.

экспериментальных участках отличалась не более, чем на 1%, за исключением второй волны плодоношения в июле 2011 года, когда показатели относительной влажности на этих участках различались на 3%. Максимальная относительная влажность воздуха была отмечена во время второй волны плодоношения в июле 2011 года, когда на обоих экспериментальных участках она была близка к 100%. В солнечные дни в полуденное время в августе года наблюдалось резкое уменьшение относительной влажности до 60%.

Освещённость субстрата в среднем была несколько выше на втором участке, кроме первой волны плодоношения в июле 2011 года и третьей волны плодоношения в сентябре 2012 года, когда освещённость была выше на первом экспериментальном участке. Максимальная освещённость (19 450 люкс) наблюдалась на втором участке во время второй волны плодоношения в июле 2011 года, минимальная освещённость (3 350 люкс) наблюдалась на втором участке во время третьей волны плодоношения в сентябре 2012 года.

Температура субстрата во время первой и второй волн плодоношения вёшенки обыкновенной была в целом выше в 2011 году, во время третьей волны плодоношения, более высокая температура наблюдалась в 2013 году.

Высокая температура субстрата отмечена во время первой волны плодоношения в июле 2011 года на втором экспериментальном участке (валеж бука) и составила +20,6°С. Низкая температура поверхности субстрата наблюдалась во время третьей волны плодоношения в сентябре 2012 года на втором экспериментальном участке (валеж ольхи) и составила +9,7°С.

Температура поверхности валежа бука превышала температуру поверхности валежа ольхи в среднем на 0,7С.

экспериментальных участках изучался прирост плодовых тел Pleurotus ostreatus (рисунок 4).

Рисунок 4 – Динамика среднесуточного прироста диаметра шляпки плодовых тел P. ostreatus в горно-лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа, Установлено, что суточный прирост диаметра шляпки плодовых тел грибов на первом экспериментальном участке больше, чем на втором, во время всех волн плодоношения в 2011, 2012 и 2013 годах, кроме первой волны плодоношении в июне 2013 года и третьей волны плодоношения в сентябре 2011 года, когда прирост диаметра шляпки на валеже бука был несколько больше на втором участке, чем на первом. Наибольший прирост диаметра шляпок в целом наблюдался в 2011 году, наименьший в 2012 году. На втором экспериментальном участке на валеже ольхи прирост диаметра шляпки плодовых тел грибов меньше, чем на валеже бука. Во время второй волны плодоношения в августе 2012 года наблюдалось отсутствие плодовых тел вёшенки на валеже ольхи. Во время третьей волны плодоношения в августе 2013 года отмечено отсутствие плодовых тел на втором участке (валеж бука и валеж ольхи). В 2011 – 2013 гг. среднесуточное увеличение диаметра шляпки грибов составило 4,36 мм. При этом минимальный прирост отмечен во время третьей волны плодоношения в сентябре 2012 года на валеже ольхи и составил 1,98 мм. Максимальный прирост диаметра шляпки отмечен во время второй волны плодоношения в июле 2011 года на валеже бука, где он составил 7,32 мм.

На основании проведённых исследований можно сделать вывод, что факторами, влияющими на особенности развития плодовых тел грибов природных популяций вёшенки обыкновенной, являются низкие и высокие температуры атмосферного воздуха, относительная влажность воздуха, температура субстрата, а также тип субстрата. В меньшей степени на развитие плодовых тел грибов оказывают влияние освещённость и ценотические факторы. Оптимум развития плодовых тел грибов природных популяций вёшенки обыкновенной на валеже бука восточного лежит в диапазоне температур атмосферного воздуха от +12С до +22С, относительной влажности воздуха от 84% до 99%, температур субстрата от +11С до +19С.

6.2 Влияние экологических факторов на размеры спор грибов. Во время стационарных исследований собирались плодовые тела вёшенки обыкновенной в ольхово-белокопытниково-разнотравной ассоциации на двух типах субстрата – валеже бука и ольхи. Ежегодно в каждую из трёх волн плодоношения собирались по 5 плодовых тел с каждого типа субстрата, затем из каждого плодового тела отбирались и измерялись споры (таблица 2).

Таблица 2 – Средние размеры спор Pleurotus ostreatus в ольховобелокопытниково-разнотравной ассоциации Северо-Западного Кавказа, 2011 – Год плодоСредний размер спор, мкм Среднее значение Нами изучалось влияние факторов «вид», «ассоциация», «тип субстрата»

на признак «размер спор». В результате проведённых исследований достоверные различия выявлены только для фактора «тип субстрата» (таблица 3).

Таблица 3 – Результаты однофакторного дисперсионного анализа изменения размеров спор P. ostreatus По фактору «тип субстрата»

Примечание: * – для 1% уровня значимости С вероятностью более 99% можно заключить, что фактор «тип субстрата»

достоверно влияет на признак «размер спор». Доля остаточного варьирования была невелика и составила всего 0,53%. Таким образом, в результате статистической обработки результатов исследований установлено, что на размер спор грибов рода Pleurotus в горно-лесных фитоценозах СевероЗападного Кавказа влияет экологический фактор «тип субстрата».

6.3 Влияние атмосферных загрязнений на представителей рода Pleurotus Северо-Западного Кавказа. Накопление тяжёлых металлов плодовыми телами грибов. Изучение металлаккумулирующей способности грибов проводилось в 2012 г. на трёх экспериментальных участках, расположенных в горно-лесных фитоценозах Северского района Краснодарского края на расстоянии 20 м, 150 м и 300 м от федеральной автомобильной дороги А146 (Краснодар – Новороссийск) и характеризующихся определённой антропогенной нагрузкой, главным образом, выраженной в интенсивном транспортном потоке. Данные участки располагались в тополево-разнотравной ассоциации нижнегорного лесного пояса Северо-Западного Кавказа. Фоновый участок расположен в ольховобелокопытниково-разнотравной ассоциации в горно-лесном массиве Лагонакского нагорья. В результате проведённых лабораторных анализов были получены данные о количестве тяжёлых металлов и мышьяка в образцах плодовых тел грибов, собранных на экспериментальных участках в лесных экосистемах, подвергнувшихся антропогенному воздействию, а также на фоновом участке. Средние значения содержания тяжёлых металлов и мышьяка в образцах плодовых тел грибов представлены в таблице 4.

Результаты однофакторного дисперсионного анализа подтверждают, что фактор «удаленность от автомобильной трассы» достоверно влияет на концентрацию меди, цинка, кадмия, свинца и мышьяка в плодовых телах P.

ostreatus.

Таблица 4 – Содержание тяжёлых металлов и мышьяка в образцах плодовых тел P. ostreatus, собранных на экспериментальных участках в горно-лесных экосистемах и на фоновом участке с различной степенью выраженности антропогенного воздействия, Зоны антропогенного Фоновый участок 12,70±0,153 70,40±2,425 0,16±0,015 0,03±0,006 0,30±0, 300 м от автотрассы 8,27±0,120 73,80±1,201 0,22±0,012 0,59±0,165 0,39±0, 150 м от автотрассы 8,50±0,208 83,70±1,518 0,20±0,025 0,08±0,012 0,40±0, 20 м от автотрассы 13,70±0,050 78,10±0,723 0,98±0,028 0,46±0,069 1,90±0, Для установления достоверности различий в содержании тяжёлых металлов и мышьяка в различных образцах были проведены попарные сравнения средних значений концентрации этих элементов в плодовых телах грибов с использованием критерия Тьюки. Результаты этих сравнений приведены в таблицах 5 – 7.

Таблица 5 – Фактические значения критерия Тьюки при определении достоверности различий концентрации меди (выше главной диагонали) и цинка (ниже главной диагонали) в плодовых телах Pleurotus ostreatus, собранных в различных зонах антропогенного воздействия, Фоновый участок 150 м от автотрассы – Различия между средними значениями достоверны на 5% уровне значимости Примечание: * Данные таблицы 5 подтверждают, что различия между средними значениями концентрации меди в образцах плодовых тел грибов не выявлены только для расстояний 150 м и 300 м от автотрассы. Во всех остальных случаях различия по данному признаку достоверны. Различия между средними значениями содержания цинка в плодовых телах грибов, достоверны для образцов, собранных в лесных экосистемах, на расстояниях 150 м и 300 м от автотрассы; на расстоянии 150 м от автотрассы и на фоновом участке, а также на расстоянии 20 м от автотрассы и на фоновом участке. В остальных случаях достоверных различий в средних значениях концентрации цинка в образцах плодовых тел грибов не обнаружено.

Таблица 6 – Фактические значения критерия Тьюки при определении достоверности различий концентрации кадмия (выше главной диагонали) и свинца (ниже главной диагонали) в плодовых телах Pleurotus ostreatus, собранных в различных зонах антропогенного воздействия, – Различия между средними значениями достоверны на 5% уровне значимости Примечание: * Данные, представленные в таблице 6, подтверждают, что фактические значения критерия Тьюки указывают на достоверные различия между средними значениями по содержанию кадмия в плодовых телах грибов, собранных в лесных экосистемах на расстоянии 20 м от автотрассы и на фоновом участке, а также в остальных зонах антропогенного воздействия. При сравнении между собой остальных образцов плодовых тел грибов достоверных различий по концентрации кадмия в них не выявлено. По содержанию свинца в плодовых телах P. ostreatus не обнаружено достоверных различий между образцами, собранными на фоновом участке и в лесных экосистемах на расстоянии 150 м от автотрассы; на расстояниях 20 м и 300 м от автотрассы, а также на расстояниях 20 м и 150 м от автотрассы. Во всех остальных случаях различия достоверны.

Таблица 7 – Фактические значения критерия Тьюки при определении достоверности различий концентрации мышьяка (выше главной диагонали) в плодовых телах Pleurotus ostreatus, собранных в различных зонах антропогенного воздействия, 150 м от автотрассы 20 м от автотрассы – Различия между средними значениями достоверны на 5% уровне значимости Примечание: * Данные таблицы 7 указывают на достоверные различия между значениями по содержанию мышьяка в плодовых телах грибов, собранных в лесных экосистемах на расстоянии 20 м от автотрассы и фоновом участке, а также в образцах, собранных в остальных зонах антропогенного воздействия.

Во всех остальных случаях достоверных различий не обнаружено.

Плодовые тела гриба P. ostreatus, имеющего пластинчатый гименофор, способны накапливать токсиканты. Содержание меди в плодовых телах гриба в 1,5 раза достоверно выше в непосредственной близости от автотрассы, чем на расстоянии 150 и более метров от линейного источника загрязнения.

Концентрация цинка в плодовых телах грибов плавно уменьшается по мере удаления от автотрассы, но его содержание остаётся на высоком уровне даже на фоновом участке. Содержание кадмия в 4,5 раза достоверно выше в образцах плодовых тел грибов, собранных в лесных экосистемах на расстоянии 20 м от автотрассы, чем в образцах плодовых тел, собранных на других участках экосистем. Концентрация свинца в плодовых телах грибов, собранных на фоновом участке, существенно меньше, чем в остальных образцах. Содержание мышьяка почти в 5 раз больше в образцах плодовых тел грибов, собранных в лесных экосистемах на расстоянии 20 м от автотрассы. Таким образом, ксилотрофный базидиомицет Pleurotus ostreatus в определённой степени может быть использован в качестве биоиндикатора загрязнения лесных экосистем Северо-Западного Кавказа тяжёлыми металлами и мышьяком.

Глава 7. Ресурсное значение и охрана грибов рода Pleurotus на 7.1 Зависимость макроморфологических признаков Pleurotus pulmonarius от условий экотопа в горно-лесных экосистемах СевероЗападного Кавказа. По результатам проведённых исследований выделены наиболее характерных местообитаний вёшенки лёгочной, плодовые тела которой оказались максимально устойчивы к воздействию неблагоприятных экологических факторов и показали стабильно высокий уровень плодоношения.

Температура воздуха в исследуемых лесных экосистемах Северо-Западного Кавказа колебалась в пределах от +14 до + 34С, влажность воздуха изменялась в диапазоне от 70 до 100 %. Разница высот составляла от 30 до 1500 м над у.м.

Устойчивое плодоношение P. pulmonarius зафиксировано на минимальной высоте 85 м над у.м. в бассейне реки Пшада, а также на максимальной высоте 1160 м над у.м. в окрестностях биостанции «Камышанова поляна». При этом диаметр плодовых тел вёшенки лёгочной составил 12 – 14 см, количество плодовых тел в сростках 8 – 14 экземпляров. Местообитания вёшенки лёгочной с высокой урожайностью зафиксированы преимущественно на северном макросклоне Кавказского хребта в ассоциациях формаций бука восточного, пихты Нордмана, ольхи чёрной, ольхи серой. Субстратом для P. pulmonarius служит бук восточный, ольха чёрная, тополь белый, граб обыкновенный (валеж, сухостой, больные и ослабленные деревья).

Результаты исследований могут быть использованы при подборе селекционного материала для последующего культивирования новых штаммов вёшенки лёгочной.

Динамичное развитие грибоводства в России выявило потребность производства штаммов вёшенки лёгочной, удовлетворяющих современным требованиям интенсивных технологий. При использовании генетического макроморфологических признаков, по которым ведётся отбор, поэтому изучение природных мест обитания вёшенки лёгочной в конкретных климатических условиях имеет большое прикладное значение 7.2 Ресурсное значение грибов рода Pleurotus на Северо-Западном Кавказе. Представители рода Pleurotus относятся к III категории съедобных грибов. Для рационального использования грибных запасов, которыми располагают леса Северо-Западного Кавказа, необходимы точные сведения о том, в лесных сообществах какого возраста и какого типа, при каких условиях и в какое время происходит массовое плодоношение разных видов грибов. В процессе исследований в различных растительных ассоциациях СевероЗападного Кавказа закладывались стационарные учётные площадки размером 1 м2 на которых определялась урожайность плодовых тел Pleurotus ostreatus во время трёх волн плодоношения (рисунок 5).

Результаты исследований показали, что урожайность плодовых тел P. ostreatus в буково-пихтово-ежевичной ассоциации выше, чем в ольховобелокопытниково-разнотравной ассоциации. Урожайность меняется в зависимости от типа субстрата: на валеже бука она выше, чем на валеже ольхи.

При анализе результатов маршрутных исследований высокая урожайность была отмечена у видов P. ostreatus (1,53 кг/га) и P. pulmonarius (2,33 кг/га). Эти виды можно отнести к обычным по урожайности. Невысокой урожайностью характеризовались виды P. cornucopiae (0,53 кг/га) и P. ostreatus var. salignus(0,77 кг/га). Эти виды относятся к редким, а вид P. dryinus считается очень редким (урожайность 0,08 кг/га).

Урожайность, г/м Рисунок 5 – Динамика урожайности плодовых тел P. ostreatus за 3 года В течение всего периода исследований в 2011 – 2013 гг. нами были обнаружены всего 7 местообитаний Pleurotus dryinus (Pers.) Kumm. Этот вид встречается крайне редко в виде локальных популяций и единичных экземпляров в буково-дубово-грабовых фитоценозах, предпочитая спилы бука и дуба. Эти сообщества чаще всего и попадают под сплошную рубку.

Вследствие этого существует реальная угроза потери данного вида на территории Северо-Западного Кавказа. Считаем необходимым рекомендовать внести вёшенку дубовую в очередное издание Красной книги Краснодарского края как редкий вид с сокращающейся численностью.

ВЫВОДЫ

1. Род Pleurotus (Fr.) Kumm. в горно-лесных фитоценозах СевероЗападного Кавказа насчитывает 4 вида и 1 разновидность, различающихся по эколого-биологическим особенностям: Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm., Pleurotus ostreatus var. salignus (Fr.) Konr. et Maubl., Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel., Pleurotus cornucopiae (Paulet) Rolland, Pleurotus dryinus (Pers.) Kumm.

Анализ географического распространения представителей рода Pleurotus на Северо-Западном Кавказе показал гетерогенность состава этой микобиоты. К мультирегиональному элементу относятся: P. ostreatus, P. cornucopiae (40%), к неморальному элементу относятся виды: P. pulmonarius, P. dryinus (40%).

Голарктический элемент представлен P. ostreatus var. salignus (20%).

2. Трофическая структура рода Pleurotus в горно-лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа представлена 2 эколого-трофическими группами:

ксилосапрофитами и ксилопаразитами. К ксилосапрофитам относятся 4 вида и 1 разновидность, к ксилопаразитам относятся 3 вида и 1 разновидность грибов рода Pleurotus. Большинство представителей рода Pleurotus в зависимости от экологических и ценотических условий может переходить от паразитного к сапротрофному способу питания. Для всех горно-лесных экосистем СевероЗападного Кавказа среди грибов рода Pleurotus установлено преобладание ксилосапрофитов над ксилопаразитами.

3. Распределение представителей рода Pleurotus на Северо-Западном Кавказе подчинено закону вертикальной зональности. С увеличением высоты над уровнем моря происходит обеднение видового состава рода Pleurotus: вида и 1 разновидность рода Pleurotus выявлены в предгорном, нижнегорном и среднегорном лесных поясах, 2 вида обнаружены в верхнегорном лесном поясе, 1 вид обнаружен на нижней границе субальпийского пояса.

4. Выделено 3 группы грибов рода Pleurotus по приуроченности к растительным формациям и ассоциациям региона: виды, встречающиеся преимущественно в данной ассоциации; виды, встречающиеся во многих ассоциациях, но всё же предпочитающие данные; виды, встречающиеся во многих ассоциациях. Основное видовое разнообразие грибов рода Pleurotus отмечено в горно-лесных сообществах смешанного типа. Наибольшее число видов рода Pleurotus (4 вида и 1 разновидность) встречаются в ассоциациях формаций бука восточного, пихты Нордмана, граба обыкновенного.

Существенное видовое разнообразие грибов рода Pleurotus (3 вида и разновидность) отмечено в ассоциациях формаций ольхи серой, ольхи чёрной, тополя белого, тополя серого. По 2 вида рода Pleurotus приурочены к дубнякам и березнякам, 4 вида и 1 разновидность рода Pleurotus приурочены к стволам и валежу бука восточного и граба обыкновенного, 3 вида и 1 разновидность грибов трофически связаны с ольхой серой, ольхой чёрной, а также с тополем белым. По 1 виду грибов рода Pleurotus обнаружено на стволах и валеже берёзы Литвинова и осины.

5. Как показали микроклиматические исследования, наиболее благоприятные экологические условия для развития плодовых тел грибов рода Pleurotus складываются в горно-лесных фитоценозах. В буково-пихтовоежевичной и ольхово-белокопытниковой ассоциациях относительная влажность воздуха выше, чем на контрольном участке в среднем на 6%, температура воздуха ниже, чем на контрольном участке в среднем на 1,5 °С, что соответствует наибольшему приросту плодовых тел P. ostreatus в среднем на 4,5 мм в сутки на валеже бука и на 3,9 мм в сутки на валеже ольхи. На развитие и суточный прирост плодовых тел вёшенки обыкновенной оказывает влияние также тип субстрата.

В результате статистической обработки материала установлено, что на величину спор Pleurotus ostreatus в горно-лесных фитоценозах СевероЗападного Кавказа влияет экологический фактор «тип субстрата».

6. Накопление тяжёлых металлов и мышьяка плодовыми телами P. ostreatus зависит от расстояния до линейного источника загрязнения. В непосредственной близости от автотрассы концентрация металлов-токсикантов в плодовых телах P. ostreatus больше по сравнению с фоновой зоной: Cu – в 1, раза, Zn – в 1,1 раза, Cd – в 6,1 раза, Pb – в 15,3 раза As – в 6,3 раза.

Использование грибов рода Pleurotus в качестве биоиндикаторов загрязнения атмосферной среды дает возможность получить достоверные данные о содержании тяжёлых металлов в приземном слое воздуха лесных экосистем.

7. Сбор грибов рода Pleurotus на Северо-Западном Кавказе носит стихийный любительский характер и не имеет промышленного значения.

Средняя суммарная урожайность грибов рода Pleurotus за 3 года исследований составила 5,24 кг/га. Наибольшей урожайностью отличается P. pulmonarius (2,33 кг/га), наименьшей урожайностью характеризуется P. dryinus (0,08 кг/га).

8. Представители рода Pleurotus на Северо-Западном Кавказе подвергаются антропогенному воздействию. В горно-лесных фитоценозах региона отмечен вид Pleurotus dryinus (Pers.) Kumm., нуждающийся в охране.

Горно-лесные сообщества, где произрастает этот вид, чаще всего попадают под сплошную рубку. Существует реальная угроза потери данного вида на территории Северо-Западного Кавказа. Считаем необходимым рекомендовать внести Pleurotus dryinus в очередное издание Красной книги Краснодарского края как редкий вид с сокращающейся численностью.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Криворотов, С.Б. Влияние параметров экотопа на развитие плодовых тел вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm., Pleurotaceae) в горнолесных сообществах Лаго-Накского нагорья (Северо-Западный Кавказ) / С.Б. Криворотов, В.И. Бородин, М.В. Нагалевский // Труды Кубанского государственного аграрного университета. – 2013. – № 1 (40). – С. 92 – 98.

2. Криворотов, С.Б. Накопление тяжёлых металлов плодовыми телами ксилотрофного базидиомицета вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm.) в экосистемах Северо-Западного Кавказа, подвергнувшихся антропогенному воздействию / С.Б. Криворотов, В.И. Бородин // Труды Кубанского государственного аграрного университета. – 2013. – №. 2 (41) – С. 109 – 112.

3. Бородин, В.И. Эколого-ценотические особенности макромицетов семейства Pleurotaceae Fr. горно-лесных сообществ Лагонакского нагорья / В.И. Бородин, С.Б. Криворотов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий:

материалы XXIV Межреспубликанской научно-практической конференции с международным участием / отв. ред. М.В. Нагалевский. – Краснодар:

Кубанский государственный университет, 2011. – С. 5 – 7.

4. Бородин, В.И. Эколого-ценотические особенности макромицетов семейства Вёшенковые (Pleurotaceae Fr.) биоценозов горно-лесного пояса Северо-Западного Кавказа / В.И. Бородин, С.Б. Криворотов // Вопросы экологии лесных экосистем: материалы Всероссийской научной конференции ФБУ НИИгорлесэкол (Сочи, 17 – 20 октября 2011 г.). – Сочи, 2011. – С. 18 – 21.

5. Бородин, В.И. Эколого-ценотические особенности представителей семейства Вёшенковые (Pleurotaceae Fr.) горно-лесного пояса СевероЗападного Кавказа / В.И. Бородин, С.Б. Криворотов // Опыт международного сотрудничества в области экологии, лесного хозяйства, ветеринарной медицины и охотоведения (Летняя школа – Кубань 2011): материалы II-й Международной научно-практической конференции, посвящённой 90-летию со дня образования Кубанского государственного аграрного универститета, 11 – 13 июля 2011 года. – Краснодар: КубГАУ, 2011. – С. 3 – 4.

6. Бородин, В.И. Эколого-ценотические особенности и прирост плодовых тел вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm.) в горно-лесных сообществах Лагонакского нагорья / В.И. Бородин, С.Б. Криворотов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы V Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных под ред. Е.М. Брещенко. – Краснодар: КубГАУ, 2011. – С. 761 – 762.

7. Бородин, В.И. К изучению эколого-ценотических особенностей вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm.) в горно-лесных сообществах хребта Азиш-Тау (Северо-Западный Кавказ) / В.И. Бородин, С.Б. Криворотов // Тезисы докладов XXXIX научной конференции студентов и молодых учёных Южного федерального округа (декабрь 2011 года – март 2012 года, г. Краснодар). – Краснодар: ФГБОУ ВПО КГУФКСТ, 2012. – С. 206 – 208.

8. Бородин, В.И. К изучению эколого-биологических особенностей вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm) в горно-лесных сообществах ландшафтного заказника «Камышанова поляна» (Северо-Западный Кавказ) / В.И. Бородин, С.Б. Криворотов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий:

материалы XXV Межреспубликанской научно-практической конференции с международным участием, посвящённой 40-летию Учебного ботанического сада Кубанского государственного университета / отв. ред. М.В. Нагалевский. – Краснодар: Кубанский государственный университет, 2012. – С. 4 – 8.

9. Бородин, В.И. Эколого-ценотические особенности вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm.) в горно-лесных сообществах Северо-Западного Кавказа / В.И. Бородин, С.Б. Криворотов, М.В. Нагалевский // Современная микология России: материалы 3-го съезда микологов России. – М.:

Национальная академия микологии, 2012. – С. 528.

10. Кассанелли, Д.П. Поясное распределение грибов рода Вёшенка (Pleurotus (Fr.) Kumm.) в горно-лесной зоне Северного Кавказа / Д.П. Кассанелли, В.И. Бородин // Современная ботаника России: труды XIII Делегатского съезда РБО. – Тольятти: Кассандра, 2013. – Т.1. – С. 153 – 154.

11. Бородин, В.И. Распределение грибов рода Вёшенка (Pleurotus (Fr.) Kumm.) по высотным поясам на Северо-Западном Кавказе / В.И. Бородин, С.Б. Криворотов, Д.П. Кассанелли // Биоразнообразие. Биоконсервация.

Биомониторинг: сборник материалов. – Майкоп: Изд-во АГУ, 2013. – С.92 – 93.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ВЁШЕНКА (PLEUROTUS (FR.) P. KUMM.)

ГОРНО-ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Подписано в печать 14.11.2013 г. Формат 60.84 1/16.

Печать цифровая. Уч. – изд.л.1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 1620. Издательско-полиграфический центр КубГУ.

350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149.





Похожие работы:

«Тертерян Ашот Владимирович ОЦЕНКА СТОКОРЕГУЛИРУЮЩЕЙ И ПОЧВОЗАЩИТНОЙ СПОСОБНОСТИ ПРОИЗВОДНЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА Специальность: 06.01.02 – Мелиорация, рекультивация и охрана земель АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учной степени кандидата сельскохозяйственных наук Новочеркасск - 2013 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Новочеркасская государственная мелиоративная академия...»

«ЗУЕВА Елизавета Владимировна ВЛИЯНИЕ ПЕРЕСКАЗАННЫХ ДИАЛОГОВ ПЛАТОНА НА ЛИТЕРАТУРНУЮ ФОРМУ ДИАЛОГА С ТРИФОНОМ ИУДЕЕМ СВ. ИУСТИНА ФИЛОСОФА Специальность 10.02.14 – Классическая филология, византийская и новогреческая филология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Москва – 2011 Работа выполнена на кафедре древних языков и древнехристианской письменности богословского факультета НОУ ВПО Православный СвятоТихоновский Гуманитарный...»

«ЗИНЧУК Юрий Юрьевич ОЦЕНКА ОРГАНИЗАЦИОННЫХ ПОДХОДОВ В ЦЕЛЯХ ОПЛАТЫ ТРУДА ПО ДОСТИГНУТОМУ РЕЗУЛЬТАТУ В УЧРЕЖДЕНИЯХ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ 14.02.03 - Общественное здоровье и здравоохранение Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора медицинских наук Москва – 2012 1 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Центральный научно-исследовательский институт организации и информатизации здравоохранения Министерства здравоохранения и социального...»

«УРАСИНОВА Ольга Владимировна ЭТНИЧЕСКИЙ ФАКТОР В ПОЛИТИКЕ ВЕНГРИИ: ВНЕШНИЙ И ВНУТРЕННИЙ АСПЕКТЫ Специальность: 23.00.04 – Политические проблемы международных отношений, глобального и регионального развития АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата политических наук Москва 2011 Работа выполнена на кафедре политологии Дипломатической академии МИД России Научный руководитель : Мозель Татьяна Николаевна, доктор политических...»

«Волкова Людмила Владимировна ОБОСНОВАНИЕ МЕТОДА КОНТРОЛЯ НАТЯГА БАНДАЖЕЙ ЛОКОМОТИВНЫХ КОЛЕС С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЯВЛЕНИЯ АКУСТОУПРУГОСТИ Специальность: 05.11.13 — Приборы и методы контроля природной среды, веществ, материалов и изделий АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Ижевск – 2013 Работа выполнена на кафедре Приборы и методы контроля качества ФГБОУ ВПО Ижевский государственный технический университет имени М.Т. Калашникова (ИжГТУ...»

«ТУРЛЮН ВИКТОР ИВАНОВИЧ ПРОДУКТИВНЫЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АЙРШИРСКОГО СКОТА В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Краснодар - 2010 2 Работа выполнена на кафедре технологии животноводства ФГОУ ВПО Кубанский государственный аграрный университет Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный...»

«Уткаев Евгений Александрович ОЦЕНКА ФИЛЬТРАЦИОННЫХ СВОЙСТВ В ПРИЗАБОЙНОЙ ЗОНЕ СКВАЖИНЫ ПРИ ИЗВЛЕЧЕНИИ МЕТАНА ИЗ УГОЛЬНЫХ ПЛАСТОВ Специальность: 25.00.20 – Геомеханика, разрушение горных пород, рудничная аэрогазодинамика и горная теплофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Кемерово 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте угля Сибирского отделения Российской академии наук Научный...»

«Туфанов Игорь Евгеньевич МЕТОДЫ РЕШЕНИЯ ОБЗОРНО-ПОИСКОВЫХ ЗАДАЧ С ПРИМЕНЕНИЕМ ГРУПП АВТОНОМНЫХ НЕОБИТАЕМЫХ ПОДВОДНЫХ АППАРАТОВ 05.13.18 – Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Владивосток – 2014 Работа выполнена в научно-образовательном центре Подводная робототехника Института проблем морских технологий ДВО РАН и Дальневосточного федерального университета. Научный...»

«Волынсков Владимир Эдуардович ИНФОРМАЦИОННО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ПРОЕКТИРОВАНИЯ В АРХИТЕКТУРНОМ ФОРМООБРАЗОВАНИИ Специальность 05.23.20 – Теория и история архитектуры, реставрация и реконструкция историко-архитектурного наследия. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата архитектуры Москва – 2012 г.   Диссертация выполнена в Московском архитектурном институте (государственной академии) на...»

«Кузьмин Вадим Александрович ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ И МЕТОДОЛОГИЯ АВТОМАТИЧЕСКОЙ КАЛИБРОВКИ МНОГОПАРАМЕТРИЧЕСКИХ ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ Специальность 25.00.27 – гидрология суши, водные ресурсы и гидрохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук Санкт-Петербург – 2010 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Российский государственный гидрометеорологический университет на кафедре...»

«ЩАПОВА Елена Владимировна ВСЕРОССИЙСКОЕ ХОРОВОЕ ОБЩЕСТВО В ИСТОРИИ ОТЕЧЕСТВЕННОЙ МУЗЫКАЛЬНОЙ КУЛЬТУРЫ XX СТОЛЕТИЯ ВТОРОЙ ПОЛОВИНЫ Специальность 17.00.02 – Музыкальное искусство АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата искусствоведения Ростов-на-Дону – 2013 2 Работа выполнена на кафедре хорового дирижирования Академии хорового искусства имени В.С. Попова Научный руководитель : доктор искусствоведения, профессор Ефимова Наталья Ильинична Официальные...»

«ТРОФИМЕНКО Анастасия Евгеньевна РАЗВИТИЕ ИНФОРМАЦИОННО-АНАЛИТИЧЕСКОЙ КОМПЕТЕНЦИИ СТУДЕНТОВ В ВУЗЕ 13.00.08 – теория и методика профессионального образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Челябинск – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Южно-Уральский государственный университет (национальный исследовательский университет) доктор педагогических...»

«ТОЛПЫГИН АЛЕКСЕЙ ОЛЕГОВИЧ КОМПЛЕКСЫ РЕДКОЗЕМЕЛЬНЫХ МЕТАЛЛОВ С ПОЛИДЕНТАТНЫМИ БИС(АМИДИНАТНЫМИ) ЛИГАНДАМИ 02.00.08 – химия элементоорганических соединений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва - 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте...»

«Бойко Денис Анатольевич СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ЛОГИСТИЧЕСКОГО УПРАВЛЕНИЯ ПРОЦЕССОМ ТОВАРОДВИЖЕНИЯ ЗЕРНА И ЗЕРНОПРОДУКТОВ (НА ПРИМЕРЕ ЮФО) Специальность 08.00.05 – экономика и управление народным хозяйством: логистика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Ростов-на-Дону – 2013 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО Ростовский государственный экономический университет (РИНХ). Заслуженный деятель науки РФ Научный руководитель : доктор экономических...»

«БЕЛЯЕВА НИНА ЛЕОНИДОВНА ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ВОСПИТАНИЕ ДЕТЕЙ СТАРШЕГО ДОШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА 13.00.07 – теория и методика дошкольного образования АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Челябинск – 2008 Работа выполнена в ГОУ ВПО Елабужский государственный педагогический университет Научный руководитель : доктор педагогических наук, профессор Богомолова Мария Ивановна Официальные оппоненты : доктор педагогических наук, профессор Аменд...»

«ЗЕКИЕВА ПЕТИМАТ МАСУДОВНА ЗАГОЛОВОЧНЫЙ КОМПЛЕКС КАК ТЕХНИЧЕСКИЙ КОНСТРУКТ РИТОРИЧЕСКОЙ МОДАЛЬНОСТИ В НЕМЕЦКОЙ ПУБЛИЦИСТИКЕ Специальность 10.02.04 – германские языки Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Пятигорск – 2012 Работа выполнена на кафедре немецкой филологии в ФГБОУВПО Пятигорский государственный лингвистический университет Научный руководитель : кандидат филологических наук, доцент Морозова Маргарита Евгеньевна Официальные...»

«Терентьева Людмила Казимировна ИНОЯЗЫЧНАЯ ЛЕКСИКА И ЕЕ АДАПТАЦИЯ В ДОКУМЕНТАХ ЦЕРКОВНОГО И АДМИНИСТРАТИВНОГО ДЕЛОПРОИЗВОДСТВА XVIII В. г. ТОБОЛЬСКА Специальность 10.02.01 – Русский язык АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Челябинск – 2012 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Тобольская государственная социально-педагогическая академия им Д.И....»

«ВАРКЕНТИН Андрей Владимирович ПОСТВАКЦИНАЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ К ГРИППУ У РАЗНЫХ ВИДОВ ДОМАШНИХ ПТИЦ 06.02.02 Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир – 2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Федеральный центр охраны здоровья животных (ФГБУ ВНИИЗЖ), г. Владимир Научный руководитель – доктор...»

«ВОЛОХ ВЛАДИМИР АЛЕКСАНДРОВИЧ ФОРМИРОВАНИЕ И РЕАЛИЗАЦИЯ ГОСУДАРСТВЕННОЙ МИГРАЦИОННОЙ ПОЛИТИКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ: СОСТОЯНИЕ, ТЕНДЕНЦИИ, ПУТИ ОПТИМИЗАЦИИ Специальность: 23.00.02 – Политические институты, процессы и технологии АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора политических наук Москва - 2013 2 Диссертация выполнена на кафедрах Управление миграционными процессами и региональным развитием и Государственное управление и политические технологии ФГБОУ ВПО...»

«Тормашев Дмитрий Сергеевич ОЦЕНКА ТЕХНИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ НАДЕЖНОСТИ НАСОСОВ СИСТЕМ СУДОВЫХ ДИЗЕЛЕЙ Специальность: 05.08.05 – Судовые энергетические установки и их элементы (главные и вспомогательные) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Новороссийск – 2012 Работа выполнена в ФГОУ ВПО Морская государственная академия имени адмирала Ф.Ф. Ушакова Научный руководитель : доктор технических наук, профессор,...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.