WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, методички

 

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

«П. А. Попов АДАПТАЦИЯ ГИДРОБИОНТОВ К УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ В ВОДОЕМАХ СУБАРКТИКИ – НА ПРИМЕРЕ ЭКОЛОГИИ РЫБ В ВОДОЕМАХ СУБАРКТИКИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Учебное пособие Новосибирск 2012 АННОТАЦИЯ В учебном пособии приведена ...»

-- [ Страница 1 ] --

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Факультет естественных наук

Кафедра химии окружающей среды

П. А. Попов

АДАПТАЦИЯ ГИДРОБИОНТОВ К УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ В

ВОДОЕМАХ СУБАРКТИКИ – НА ПРИМЕРЕ ЭКОЛОГИИ РЫБ В

ВОДОЕМАХ СУБАРКТИКИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Учебное пособие Новосибирск 2012

АННОТАЦИЯ

В учебном пособии приведена информация об условиях обитания, структуре ихтиоценозов и особенностях экологии пресноводных рыб в водоемах субарктической зоны Западной Сибири – реках и озерах Ямало-Гыданской географической области и Обь-Тазовской устьевой области. В заключительной части работы даны сведения о продуктивности ихтиоценозов и состоянии численности промысловых видов рыб этого региона Субарктики. Автором показано, что в большинстве водоемах Ямала и Гыдана видовое разнообразие ихтиоценозов сравнительно невысокое. В Обской и Тазовской губах число видов рыб и их численность сравнительно высокие благодаря отепляющему влиянию вод притоков, прежде всего р.

Оби, и, как следствие этого, относительно хорошо развитой кормовой базе рыб. В большинстве водоемов региона в ихтиоценозах преобладают рыбы арктического пресноводного фаунистического комплекса – сиговые и налим, которые являются основными объектами рыбного промысла. Особенности адаптации этих рыб к условиям обитания в водоемах Субарктики складываются из: 1) нагульных, нерестовых и зимовальных миграций, направленных на поиск оптимальных условий реализации жизненного цикла, в т.ч. в период острого дефицита растворенного в воде кислорода в зимний период, 2) растянутости, отсроченности полового созревания и пропускам нереста, 2) размножения осенью и в начале зимы (налим нерестится в январе – феврале) при низких температурах воды, 3) длительного периода инкубации икры и выклева личинок в период вскрытия водоемов от ледяного покрова – начала активного развития объектов питания личинок и ранней молоди – организмов зоопланктона, 4) низкого темпа роста и основных энергозатрат в зимний период на развитие половой системы (у впервыесозревающих особей) и половых продуктов, 5) активного питания молоди и половозрелых особей практически в течение всего года, 6) преобладания в пищевом спектре рыб с осени первого года жизни организмов зообентоса и нектобентоса (амфипод и мизид) – наиболее развитых в течении года групп беспозвоночных; существенную роль организмы этих групп играют и в питании рыб-планктофагов – пеляди и ряпушки.

Олнако, поскольку эффективность данных адаптаций не абсолютна, в целом для ихтиоценозов водоемов Субарктики характерны, по сравнению с ихтиоценозами водоемов таежной и лесостепной зон, невысокие показатели ихтиомассы и ее прироста в течение года. Тем не менее, изучение механизмов адаптации рыб к условиям обитания в водоемах субарктической зоны Западной Сибири (как и Субарктики в целом) весьма актуально как с теоретической, так и с практической точек зрения.

Учебное пособие предназначено для студентов университетов, спецуиализирующихся в области биологии и экологии.

Рецензент Зав. кафедрой общей биологии и экологии ФЕН НГУ д.б.н., профессор Сергеев М.

Г.

Издание подготовлено в рамках реализации Программы развития НИУ-НГУ.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 1. Водоемы Субарктики Западной Сибири как среда обитания рыб

1.1. Ямало-Гыданская географическая область

1.1.1. Особенности рельефа и климат

1.1.2. Гидрография и гидрология

1.1.3. Гидрохимия

1.1.4. Гидробиология

1.2. Обь-Тазовская устьевая область

1.2.1. Гидрология

1.2.2 Гидрохимия

1.2.3. Гидробиология

1.3. Реки Надым, Таз, Пур

1.3.1. Река Надым

1.3.2. Река Таз

1.3.3. Река Пур

Глава 2. Структура ихтиоценозов водоемов Субарктики Западной Сибири

2.1. Введение в главу

2.2. Ихтиоценозы Байдарацкой губы

2.3. Ихтиоценозы водоемов полустрова Ямал........

2.4. Ихтиоценозы водоемов Гыданского полуострова 2.5. Ихтиоценозы Обь-Тазовской устьевой области....

2.6. Ихтиоценоз реки Надым

2.7. Ихтиоценоз реки Таз

2.8. Ихтиоценоз реки Пур

Глава 3. Экология промысловых рыб водоемов субарктической зоны Западной Сибири.............

Заключение

Приложение

ВВЕДЕНИЕ

Изучение природных процессов на територии субарктической зоны Западной Сибири привлекает внимание не только геологов или геофизиков, которые исследуют в этом регионе закономерности залегания и количество полезных ископаемых, прежде всего нефти и газа, но и тех исследователей-натуралистов, чьи научные интересы связаны с выявлением особенностей организации и функционирования наземных и водных экосистем в экстремальных для живых организмов условиях Субарктики. Многолетний мировой и отечественный опыт свидетельствует о том, что без наличия достоверной информации о таксономическом (прежде всего видовом) составе растений и животных того или иного географического района, о популяционной структуре видов, наконец, и самое главное, о характерных чертах структуры и функционирования экосистем в целом, невозможно ни сохранять растительный и животный мир, ни рационально эксплуатировать его в процессе хозяйственной деятельности человека. Такой, научный, подход включает сбор и анализ натурной информации не только о самих организмах, видах или биоценозах, но и об условиях их обитания. То есть, речь должна идти о комплексном исследовании природных экосистем. Применительно к водным экосистемам речь идет о необходимости изучения абиотических условиях обитающих в них гидробионтов – гидрологических и гидрохимических.

Водные экосистемы субарктической зоны Западной Сибири изучаются в гидробиологическом и ихтиологическом отношениях сранительно недавно – с середины XX в., но первые сведения о рыбах и беспозвоночных-гидробионтах этого района были получены русскими путешествениками-натуралистами еще в последней четверти XVIII столетия. Так, один из участников экспедиции П. С. Палласа – студент В. Ф. Зуев совершил в 1771 г. поездку в низовья Оби и на побережье Карского моря, где познакомился с промыслом рыб, в том числе сиговых.

Впервые работа Зуева была опубликована лишь в 1947 г. В ней В. Ф. Зуев перечисляет рыб Нижней Оби, приводит первые сведения о заморных явлениях, когда «в Оби с около лежащими реками вода мертва бывает», описывает способы и орудия лова рыб. Другие имена натуралистов, чьи труды конца XVШ–XIX вв.

прямо или косвенно служили накоплению информации о рыбах и других гидробионтах бассейна Оби, перечислены в работе Б. Г. Иоганзен (1948).

В качестве введения также следует отметить, что несмотря на заметно меньшее число видов рыб и меньшую рыбопродуктивность, по сравнению с водоемами Средней и Нижней Оби, ихтиоценозы водоемов субарктической зоны Западной Сибири, прежде всего Обь-Тазовской области, играют важную роль в формировании и поддержании стабильности таксономического и экологического разнообразия ихтиофауны и рыбного хозяйства всего обского бассейна (Богданов и др., 2000; Экология рыб…, 2006). Такая оценка роли ихтиоценозов водоемов Субарктики Сибири правомерна и в связи активным, в значительной степени отрицательным влиянием на рыб и среду их обитания антропогенного фактора (Природа Ямала, 1995; Мониторинг биоты…, 1997; Природная среда Ямала, 2000; Брызгало, Иванов, 2004; Матковский и др., 2005; Уварова и др., 2010; Гаевский и др., 2011).

Цель настоящей работы – обобщение сведений (в т. ч. из публикаций автора) по условиям обитания, структуре ихтиоценозов и экологии основных промысловых видов рыб водоемов субарктической зоны Западной Сибири – п-ова Ямал, Гыданского п-ова, Обской и Тазовской губ, включая некоторые, впадающие в эти губы реки. Латинские названия рыб и их диагностические признаки (включая кариотип) приводятся в соответствии с Атласом пресноводных рыб России (2003), с учетом и других опубликованных сведений. Длина и масса тела рыб обозначены в тексте как «длина» и «масса», при этом для лососевых и сиговых приводится длина по Смитту (ac) в сантиметрах, для карповых и других рыб – абсолютная (ae) в сантиметрах; значения маcсы тела везде даны с учетом массы внутренних органов (Q) в граммах.При указании возраста рыб знак «+» обозначает, что рыбе нет полного числа лет, следующего за указанным. Например, выражение: «Рыба становится половозрелой в 2+» – следует понимать как: «Рыба становится половозрелой на третьем году жизни».

Глава 1. Водоемы Субарктики Западной Сибири как среда обитания рыб В данной главе содержатся сведения, показывающие, что водоемы субарктической зоны Западной Сибири – реки и озера Ямало-Гыданской области, Обская и Тазовская губы, отличаются высокой степенью своеобразия гидрологических, гидрохимических и гидробиологических характеристик. В соответствии с этими характеристиками сформировался как облик ихтиофауны этого региона Субарктики, основу которой составляют рыбы арктического пресноводного комплекса, так и адаптации рыб – нагульные, нерестовые и зимовальные миграции, характер питания, роста и размножения.

1.1. Ямало-Гыданская географическая область 1.1.1. Особенности рельефа и климат В границах циркумполярно распростертого субарктического пояса Земли выделяют две ландшафтно-географические зоны – тундры и лесотундры (рис. 1).

На территории Западной Сибири эти зоны входят в территорию Ямало-Гыданской физико-географической области, основную часть которой составляют п–ова Ямал, Гыданский и Тазовский (рис.2). Из всех субарктических физико-географических областей Сибири Ямало-Гыданская область наиболее далеко простирается к югу, что связано с ослабленным влиянием на эту территорию Атлантики и, напротив, формированием климата в основном под воздействием Северного Ледовитого океана, в частности, проникновением летом холодных масс арктического воздуха в глубь континента. Именно поэтому граница области проходит на 2–3 градуса южнее, чем в сопредельных областях на западе и востоке – в Большеземельской тундре и Таймыро-Североземельской области. Этому способствует также равнинность местности Ямало-Гыданской области, открытой к северу. Равнинностью большей части ландшафта объясняется значительная увлажненность и обводненность этой территории с замедленным стоком и небольшой степенью вреза большинства рек.

Рис. 1. Карто-схема физико-географического Положительный баланс влаги, неглубокое залегание многолетней мерзлоты (мощность рыхлых мерзлых песчано-глинистых отложений составляет от 2–5 до 300–450 м), широкое развитие термокарста в условиях преимущественно горизонтального и субгоризонтального залегания пластов осадочных пород обуславливают высокую степень заболачивания и заозеренности территории. Этим определяются многие черты природы Ямало-Гыданской области, особенно ее литологические, геохимические и гидрологические характеристики.

Формирование рельефа и характер ландшафтов Ямало-Гыданской области тесно связан и с процессами оледенения этой территории, подъемом (трансгрессией) и снижением (регрессией) уровня моря. И то и другое неоднократно происходило в течение четвертичного периода истории Земли. В период трансгрессии морские воды проникали далеко в глубь континента, затапливая древние речные долины и другие понижения рельефа. В результате этого вторжения сформировались Байдарацкая, Обская, Тазовская, Гыданская губы и Енисейский залив, которые расчленили сушу на гигантские полуострова – Ямал, Гыданский, Тазовский.

К ним прилегают группы низменных арктических островов: Вилькицкого, Шокальского, Сибирякова, Белый, Олений и др. Все острова и полуострова сложены морскими песками и глинами и представляют собой возвышенные участки равнины, погруженной под уровень моря и образующей широкую материковую отмель.

Рис. 2. Космический снимок Ямало-Гыданской географической области, включая Обь-Тазовскую устьевую область. Снимок NASA. Сайт: www.obskay.ru Высокоширотное положение Ямало-Гыданской области и чередование полярного дня и полярной ночи обуславливают неравномерность поступления на эту территорию солнечной радиации. Во время полярной ночи приток солнечной радиации или отсутствует или очень мал. В этот период происходит непрерывное выхолаживание подстилающей поверхности – в течение нескольких дней на юге области до 74 суток на 730 с. ш. Продолжительность полярного дня колеблется от 23 суток на широте Северного полярного круга до 92 суток на 730 с. ш. В течение года наибольшая продолжительность солнечного сияния приходится на апрель и июль. В июле на широте 66–690 с. ш. эта величина наибольшая – 290–320 часов.

Несмотря на значительную интенсивность прямой солнечной радиации, годовое количество солнечной энергии, поступающей на поверхность ЯмалоГыданской области в этой форме невелико и составляет около 20 ккал/см2 в год.

Это объясняется небольшой высотой Солнца над горизонтом в полярный день и продолжительным периодом полярной ночи, а также значительной облачностью нижнего и среднего ярусов. Основная часть солнечной энергии, поступающей на поверхность области, приходится на долю рассеянной радиации, это 60–70 % приходящей радиации. В течение года благодаря рассеянной радиации поверхность территории получает до 44 ккал/см2. Годовая сумма прямой и рассеянной солнечной радиации составляет в среднем около 70 ккал/см2, уменьшаясь от 75 на юге до 67 ккал/см2 – на севере области. За вычетом потерь солнечной энергии, связанной с альбедо (достигающей зимой в заснеженной тундре 80 %) и эффективным излучением земной поверхности (около 22–23 ккал/ см2 в год в северной части территории), годовая величина поглощенной радиации составляет от 30 до 45 ккал/ см2, снижаясь в этих пределах с юга на север.

В целом, климат Ямало-Гыданской области характеризуется как умеренноконтинентальный арктический, основными чертами которого являются прохладное и короткое лето, продолжительная умеренно холодная и ветреная зима, небольшое количество годовых осадков, значительная облачность и частая смена погоды во все сезоны. Летом температура воздуха в среднем не превышает 12– С, с максимумом в отдельные дни до 20–25 0С; в любой летний месяц могут наблюдаться заморозки до минус 3–6 0С. Средняя месячная температура воздуха самого теплого месяца на юге области составляет 12–13 0С, на севере области 5– С. При вторжении холодных арктических масс воздуха возможны резкие понижения температуры до –4, –6 0С. В соответствии со средней температурой воздуха распределяются по территории области и суммы положительных температур.

Средние суммы температур выше 5 0С изменяются от 100–150 0С на севере до С на юге. Средние суммы температур выше 10 0С – 600–700 0С – отмечаются лишь в южных районах области.

Суммарное количество осадков на территории Ямало-Гыданской области колеблется от 250 мм на побережье Карского моря до 350–400 мм на юге области.

Осадки выпадают в виде дождя и снега, иногда в смешанном виде. На севере области преобладают твердые осадки. В виде дождя здесь выпадает 15–20 %, в смешанном виде – 10–15 % от годовых. На западе области (п-ов Ямал) доля твердых осадков составляет 52 %, жидких – 38, смешанных – 10 %. В южных районах территории области процент твердых осадков сокращается до 30 %, на долю жидких и смешанных осадков приходится 60 и 10 % соответственно.

Снежный покров на территории Ямало-Гыданской области лежит 220– дней в году. Наибольшие скопления снега характерны для понижений рельефа (овраги, долины рек и т.п.). В течение зимы, когда дуют частые и сильные ветра, снежный покров по поверхности тундры постоянно и существенно перераспределяется. На севере области установление снежного покрова происходит в начале октября, на юге – в середине октября. Наибольшая за зиму средняя высота снежного покрова в северных районах области составляет около 50 см, на западном побережье Ямала – 28 см, на юге области (пос. Ныда) – 27 см. Сход устойчивого снежного покрова на юге области происходит в середине мая, на западе – в первых числах июня, в центральной части и на востоке – в середине июня.

1.1.2. Гидрография и гидрология Гидрографическая сеть на территории Ямало-Гыданской области развита хорошо. На Ямале реки относятся к двум водосборным бассейнам. Водораздел проходит с севера на юг примерно посредине п-ова, поэтому речной сток распределяется более или менее равномерно по многочисленным водным артериям. Реки западной половины впадают в Байдарацкую губу или непосредственно в Карское море, реки восточной части п–ова – в Обскую губу (рис. 3). Наиболее крупные реки п-ова – Юрибей (длина 450 км), Мордыяха (300 км), Харасавяха (300 км) и Сеяха (165 км).

Рис. 3. Схема речной сети Ямало-Гыданской географической На Гыданском п–ове десятки небольших по протяженности рек прорезают низкие участки долин с аккумулятивными морскими, аллювиальными и аллювиально-озерными террассами; многие их этих рек впадают непосредственно в морские заливы. Наибольшими по протяженности, площади водосбора и объему годового стока реками п-ова являются Танама (длина 520 км), впадающая в Енисейский залив в районе Бреховских островов, и Юрибей (400 км), приносящий воды в Гыданский залив (см. рис. 3).

Реки Ямало-Гыданской географической области являются типично равнинными и обычно текут в широких заболоченных долинах. Ширина долин больших рек колеблется от 200–300 м в истоках до 10 км и более – в низовьях. В долинах этих рек развит комплекс террас, состоящий из двух пойменных и надпойменных.

Русла рек обычно слабо врезаны и имеют из-за преобладания боковой эрозии корытообразную форму (рис. 4). Термоэрозионное воздействие речных вод приводит не только к существенным переформированиям в самом русле, но и к быстрым его миграциям в пределах поймы за счет подмыва и разрушения берегов, что с наибольшей интенсивностью проявляется в период весеннего паводка. Большинство рек Ямало-Гыданской области характеризуется средней степенью меандрирования и невысокими скоростями течения. Но на наиболее приподнятых участках увалов и гряд скорости течения возрастают, особенно в период половодья.

Рис. 4. Река Танама (Гыданский п-ов) в среднем течении Основным источником питания рек области является снежный покров. Во время весеннего половодья сток почти полностью осуществляется за счет талых снежных вод. На тех реках, где образуются снежные забои и сугробы, талые воды принимают участие и в летнем стоке. На севере Гыданского п-ова в подзоне арктических тундр доля снежного питания в годовом стоке составляет около 80 %. В северной части подзоны кустарниковых тундр и в южной – моховолишайниковых тундр, роль талых вод в годовом стоке уменьшается до 70 %, в предлесотундровой полосе (на р. Щучья) – до 57 %. Дождевое питание рек значительно уступает снежному, но превышает подземное, причем роль этих источников в годовом стоке понижается с юга на север примерно от 40 до 20 %. В южной части области подземные воды составляют 15 % объема годового стока, на долю дождей приходится 28 %. В северных районах области роль этих источников снижается соответственно до 5 и 15 % годового стока/.

Продолжительность периода открытой воды в северных районах области составляет 3,5–4 месяца, в южных – от 6 до 8. Весеннее половодье характеризуется резким и интенсивным подъемом уровня воды, наблюдаются большие разливы рек и затопление поймы. Уровень воды в реках поднимается на 2,5–3 м. Снижению уровня воды препятствует слабая фильтрационная способность мерзлых грунтов. Объем стока в этот гидрологический сезон достигает 70–78 % годового.

Летне-осенний период на реках области продолжается после спада весеннего половодья до конца сентября на малых реках и до середины октября – на средних и больших. Водность рек в этот период уменьшается, объем стока составляет 20– 30 % годового. Пики расходов воды могут наблюдаться при выпадении дождей или активного таяния снега, сохранившегося в оврагах, а также в результате таяния подземных льдов. В целом, поступление воды в реки в осенне-летний период имеет пульсирующий характер.

Наиболее продолжительный и самый маловодный гидрологический сезон на реках рассматриваемой территории – зимняя межень, которая наступает после перехода температуры воздуха через 0 0С и длится от 8,5 месяцев в северных районах до 7–8 месяцев – в южных. Уже в конце сентября – начале октября грунтовое питание рек истощается, расходы воды непрерывно уменьшаются. Сток в зимнюю межень на малых реках колеблется в пределах 0,5–2 % годового, на больших реках – до 8–10 %. Многие небольшие реки значительную часть этого гидрологического сезона вообще лишены стока.

Процессы льдообразования и формирования ледяного покрова развиваются на реках области интенсивно и практически одновременно по всей длине реки, что обусловлено малыми скоростями течения, небольшими глубинами и незначительными теплозапасами водной массы. Ледяной покров устанавливается, как правило, в течении 2–3 суток – при накоплении суммы температур воздуха порядка –10…–20 0С. Например, на р. Щучья начало осеннего ледохода приходится на 8 октября, ледостава – на 14 октября. Продолжительность ледового режима на этой реке составляет в среднем 229 дней. На реках с небольшими скоростями течения (менее 0,2 м/с) переохлаждение воды происходит только в самом поверхностном слое, где появляются и смерзаются между собой кристаллы льда («ледяное сало»). В результате такого замерзания формируется ровный криссталический ледяной покров. На реках, где скорость течения превышает 0,2–0,3 м/с, образование ледяного покрова идет не только на поверхности, но и в глубине потока, с появлением криссталов внутриводного льда и шуги. На малых реках осеннего ледохода в полном смысле слова не наблюдается – ледяной покров образуется преимущественно за счет быстрого смыкания заберегов.

Толщина ледяного покрова на реках области в конце зимы зависит от температуры воздуха и притока тепла из водной массы. В мае нарастание толщины льда прекращается даже в суровые зимы. Обычно толщина льда на непромерзающих реках (или участках рек) составляет 90–120 см, однако многие водотоки промерзают полностью. На таких реках или отдельных их участках сток идет по поверхности льда, в результате чего образуются наледи, нередко многослойные.

Сроки очищения рек ото льда колеблются, в зависимости от характера реки и погодных условий в весенний период, с 2–4 июня (ранняя весна) до 7–8 июля (поздняя весна). Ледоход на большинстве рек характеризуется небольшими скоростями движения льда. Средний и густой ледоход бывает обычно лишь на небольших по протяженности (2–5 км) участках при прорывах скоплений льда (заторах). Скорость движения льдин, находящихся на стрежне потока, достигает 2, м/с, перемещение основной массы льдин – 0,4–1,4 м/с. На малых реках ледяной покров разрушается на месте, сплывают лишь отдельные льдины. На средних и больших реках образовавшиеся бурные потоки отрывают льдины на промерзших до дна участках, в результате чего образуются заторы льда. После спада уровней воды много заснеженных льдин толщиной 60–120 см остается на песчаных пляжах рек. Таяние этого льда замедляет прогрев воды и, таким образом, тормозит развитие в реках и питаемых их водами озерах гидробионтов, прежде всего фитои зоопланктона.

Температура воды в реках Ямало-Гыданской области в период открытой воды повторяет ход температуры воздуха. Отклонения наблюдаются только осенью и во время кратковременных похолоданий весной и летом, когда вода оказывается теплее воздуха. Весной в первые дни половодья по мере повышения температуры воздуха происходит прогрев воды в реках. Абсолютный температурный максимум поверхностного слоя воды в реках Ямала и Гыдана не превышает 20 0С. Например, в р. Нурмаяха температура воды 14 августа 1975 г. составляла 19 0С, в р.

Нярмхойяха 19 июля этого же года – лишь 11,7 0С. Среднеиюльская температура воды в нижнем течении р. Танамы в 1973 г. равнялась 11 0С, с максимумом 17, С 26 июля. Суточные колебания температуры воды в реках области достигают На территории Ямало-Гыданской географической области расположено несколько десятков тысяч озер разного генезиса и размеров. На Ямале насчитывается более 50 тысяч озер, но только 92 озера имеют площадь более 5 км2. Шесть озер п-ова имеют площадь более 100 км2. Это озера Яррото 1-е (247 км2), Нейто 1е (215 км2), Ямбуто 1-е (169 км2), Яррото 2-е (154 км2), Ямбуто 2-е (119 км2) и Нейто 2-е (116 км2). В центральной части п–ова выделяют большую группу озер Нейто – Ямбуто, южнее ее – группу озер Яррото. Обе группы расположены в районах плоских и пологоувалистых слабозаболоченных равнин субарктической тундры. Черты уровенного и ледового режима озер сходны. В отличие от этих озер, для района малых озер в северной части Ямала характерны большая заболоченность и арктический тип тундры.

Гыданский п-ов также изобилует озерами, большинство из которых имеют небольшие размеры, мелководны и нередко промерзают до дна. На возвышенных водораздельных участках расположены наиболее крупные озера, которые являются проточными и соединяются реками с морскими водами. Из них оз. Периптавето (площадь водного зеркала 97,2 км2) соединяется р. Есяяха с Юрацкой губой, озера Хасейнто (86,4 км2), Хучето (41,4 км2) и Ямбуто (160 км2) – р. Гыдой с Гыданским заливом.

Наиболее крупные озера Ямало-Гыданской оласти расположены на высоких морских террасах. На этих же высотах находятся и термокарстовые и реликтовые озера эрозионного происхождения, которые особенно широко распространены на более низких геоморфологических уровнях. На лайдах – широких низменных пространствах у устьев северных рек или по побережью моря в тундрах, заливаемых морской или речной водой, – развиты лагунные озера, относящиеся к группе реликтовых, на формировании которых сказалось влияние моря. В целом озерность на высоких морских террасах больше, чем на низких геоморфологических уровнях.

Котловины большинства озер Ямало-Гыданской области сравнительно глубоко врезаны в толщи многолетнемерзлых пород, имеют крутые невысокие берега, разнообразны по размеру, но в основном имеют округлую форму (рис. 5). Глубины колеблются в различных озерах от 4 до 30 м, в некоторых больших озерах – до 50 м. Рельеф дна многих озер отличается большой сложностью, что обусловлено неравномерностью вытаивания инъекционных ледяных образований. До 50– 60 % площади дна занимают малопродуктивные в гидробиологическом отношении песчаные и илисто-песчаные грунты.

Основной источник питания озер, как и рек, – талые воды. В меньшей степенни питание осуществляется за счет дождей. Роль грунтовых вод в питании озер незначительна и для большинства из них наблюдается только в теплый период года. Почти во все сточные и бессточные озера приток талых вод происходит с незначительных по площади водосборов, представленных склонами озерных котловин и поверхностью ледяного покрова самих водоемов. Исключением являются проточные озера, в которые талые воды поступают из бассейнов питающих их рек.

Самые высокие уровни воды отмечаются в озерах во время их очищения от ледяного покрова. После чего происходит медленное понижение уровня, лишь иногда прерываемое небольшими (на 1,5–2,0 см) повышениями во время дождей.

Амплитуда колебаний уровня воды в течение года в бессточных озерах не превышает 10 см, в сточных озерах она гораздо больше – до 50 см. В случае переполнения озер, расположенных в непосредственной близости от берегов реки, возможны размывы талыми водами участков суши между озером и руслом реки. В этом случае воды озера полностью или почти полностью сбрасываются в реку.

Процесс льдообразования на озерах начинается сразу после установления осенью отрицательных температур воздуха. Раньше других замерзают небольшие и мелководные озера, затем ледяной покров постепенно формируется на больших и глубоких озерах. Озера, расположенные в арктической тундре, замерзают в третьей декаде сентября – начале октября, озера подзоны субарктических (мохово-лишайниковых и кустарничковых) тундр – во второй половине октября. Толщина льда на озерах в конце зимы колеблется от 110 до 210 см. Вскрытие и очищение озер ото льда происходит в направлении с юга на север. Раньше всех освобождаются от ледяного покрова малые озера, затем средние и, в последнюю очередь, большие. Полное очищение от ледяного покрова небольших (менее 5 км2) озер в южной части Ямала в периол 1987–1991 гг. происходило в среднем во второй декаде июня, в центральных районах Ямала – в первой пятидневке июля.

Средние по размерам (5–50 км2) озера на юге этого п–ова очищались ото льда в конце третьей декады июня – первой декаде июля, в центральной части – в конце второй декады июля. При поздней весне очищение озер происходит на одну-две недели позже указанных сроков, при ранней весне – на 5–10 дней раньше. В третьей декаде июля освобождаются от льда самые большие озера, а также озера, расположенные в арктической тундре. Период открытой воды в озерах Ямала и Гыдана длится не более трех месяцев.

В качестве основных черт термического режима озер Ямала-Гыданской области следует назвать незначительную степень летнего нагревания водной массы, ее быстрое осеннее охлаждение, низкие температуры воды в период ледового режима. Прогревание озер начинается после освобождения ледяного покрова от снега (подледный радиационный нагрев). В южной части Ямала это происходит в третьей декаде мая, на озерах Центрального Ямала и на озерах Гыдана – в конце первой – начале второй декаде июня. В годы с поздней весной процесс начинается на одну-две недели позже. Среднегодовая температура воды в озерах составляет 1,5–2 0С, максимальная летом в поверхностном слое – не более 15–20 0С.

1.1.3. Гидрохимия В гидрохимическом отношении реки и озера Ямало-Гыданской области изучены до настоящего времени слабо. По всей видимости, исследование сложного и подвижного характера химического состава природных вод этого региона Западной Сибири, как и Сибири в целом, и влияния этого процесса на гидробионтов – дело будущего.

Основной особенностью речных вод Ямало-Гыданской области в гидрохимическом отношении является их слабая минерализация, наименьшие значения которой отмечаются во время весеннего половодья, когда реки питаются талыми водами. В период летней межени сумма ионов в водах рек составляет 85–90 мг/л и лишь в отдельных пробах этот показатель достигает 150 мг/л. Преобладают ионы HCO3 + CO3 (от 0,50 до 1,60 г-экв.), в связи с чем, согласно классификации О. А.

Алекина, воды рек и большинства озер относятся к классу гидрокарбонатных натриевой группы. В верховьях некоторых рек и в ряде озер воды магниевой группы. Существенные различия в минерализации вод между реками и озерами не выявлены.

Активная реакция воды в реках и озерах Ямала и Гыдана близка к нейтральной (рН = 6,5–7,5). Кислородный режим в период открытой воды благоприятный – более 80 % насыщения при содержании СО2 от 17,6 до 30,8 мл/л. В зимний период концентрация растворенного в воде кислорода на отдельных, особенно заболоченных участках рек сравнительно низкая, однако заморы носят локальный характер и выражены слабо. Содержание в воде фосфора и растворимой формы органических веществ низкое, нитратов – от 0,003 до 1 мг/л. Величины БПК5 свидетельствуют о наличии в составе органики трудноокисляемых соединений. Содержание общего железа и кремния существенно колеблется по рекам; в водораздельных и пойменных озерах эти элементы полевыми методами химического анализа не обнаружены. В целом, по существующей классификации поверхностные воды Ямало-Гыданской области относятся к ультрапресным и экологически чистым.

1.1.4. Гидробиология В гидробиологическом отношении реки и озера Ямало-Гыданской области изучены лишь в первом приближении. Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о невысоком таксономическом разнообразии и уровне развития (судя по численности и биомассе) водорослей и беспозвоночных животных в водоемах этого региона Субарктики Сибири, что позволяет сделать вывод о соответствующем состоянии в них кормовой базы рыб.

Фитопланктон. М. И. Ярушиной в водоемах (реках и озерах) басс. р. Мордыяха (п-ов Ямал) в июне – сентябре 1989–1990 гг. было собрано и идентифицировано 219 видов, разновидностей и форм водорослей, из которых удельный вес диатомовых, зеленых и синезеленых равнялся в сумме 88 %. Автор публикации указывает, что преобладание в альгоценозах этих групп водорослей является характерной чертой для северных водоемов Сибири в целом.

В речных водах бассейна р. Мордыяха общее число видов и внутривидовых форм всех групп водорослей составляет 116, в озерах – 180. И в озерных и в речных водах в конце июня – начале июля по уровню развития преобладают диатомовые, с середины июля до конца августа – синезеленые и диатомовые, с начала сентября – вновь диатомовые. В целом, уровень развития фитопланктона в реках и озерах басс. р. Мордыяха невысокий. Общая биомасса водорослей всех групп колебалась в течение летнего сезона от 76 до 738 мг/м3 в озерах и от 23 до мг/м3 – в реках, не превышая в тех и других 1 г/м3.

Сравненительный анализ альгоценозов озер Ямала и высокогорий Алтая выявил факт большего таксономического разнообразия фитопланктона в озерах Ямала. В озерах Горного Алтая автором обнаружено 172 вида и формы, из которых постоянно встречается 45, в озерах Ямала соответственно 324 и 52. В озерах Ямала, как и в озерах Горного Алтая основной комплекс фитопланктона представлен диатомовыми, золотистыми и десмидиевыми водорослями. Представители диатомовых составляют 71 % всего видового состава альгофлоры северных озер.

Судя по немногочисленным ланным, близки к приведенным по Ямалу показатели разнообразия и развития водорослей в реках и озерах Гыданского п–ова, а также в водоемах ряда других районов Субарктики – Кольского п–ова, Большеземельской, Таймырской и Чукотской тундр.

Макрофиты. Высшая водная и околоводная растительность водоемов Ямало-Гыданской области остается практически не изученной. По крайней мере, публикаций по этому вопросу нам найти не удалось. Сравнительно хорошо изучен состав высших водных растений в больших озерах Большеземелской тундры – оз.

Бол. Падимейто и оз. Лола-Кулига. В общей сложности в этих водоемах обнаружено 12 видов истинных гидрофитов, среди которых преобладающей группой являются сообщества рдестов – гребенчатый, разнолистный, длиннейший, альпийский, Берхтольда. Широко распространены в озерах формации харовых водорослей и зеленых мхов. На глубине 3–6 м произрастают уруть, шелковники, рдест разнолистный. Гидрофиты с плавающими листьями отсутствовали. В больших озерах гидрофиты распространены в основном в пределах литорали, не образуя сплошной полосы. В малых озерах (спутниках названных озер) гидрофиты образуют вдоль берегов сплошные заросли. Вегетация макрофитов начинается с июля.

Цветы у большинства видов растений появляются в конце июля – начале августа;

у ряда растений цветение происходит под водой. Наиболее продуктивными сообществами среди погруженных макрофитов оказался рдест гребенчатый, фитомасса которого на 1 м2 укоса составила 325 г в сыром и 40 г – в сухом виде.

Зоопланктон. Сведения о зоопланктоне рек и озер северной части Ямала отсутствуют. В водоемах Среднего и Южного Ямала ранее было выявлено 127 видов и форм зоопланктеров, из которых коловоратки составляли 38,6 %, кладоцеры – 37,8, копеподы и каланоиды – 23,6 %. В последние 8–10 лет этот список пополнился и возрос до 161. Несмотря на сравнительно высокое таксономическое разнообразие зоопланктона в целом, в отдельно взятом водоеме п–ова встречается не более 50-55 видов и форм беспозвоночных животных этой группы. Например, в р. Юрибей отмечено обитание 54 видов зоопланктеров разных таксономических групп, в р. Нурмаяха – 49, в оз. Панэто – 40.

Наибольшее таксономическое разнообразие зоопланктона характерно для пойменных озер и русел рек Ямала, наименьшее (около 20 видов) – для больших материковых озер. В реках преобладает зоопланктон аллохтонного происхождения. Структура зоопланктоноценозов на каждом конкретном участке реки определяется характером ее течения, степенью меандрирования, связи с пойменными водоемами и уровнем развития в них фитопланкоотона.

Активное развитие зоопланктона в озерах Ямала начинается лишь с конца июня, в реках и мелких придаточных водоемах – несколько раньше – в начале июня. Этим объясняется тот факт, что в июле фауна кладоцер в небольших пойменных водоемах по числу форм превосходит более чем в два раза число форм в озерах. В начале августа фауна этих рачков в озерах достигает наибольшего разнообразия, а в небольших водоемах уже становится беднее.

В экологическом отношении среди зоопланктеров в большинстве водоемов Ямала, особенно глубоких озерах, преобладают пелагические формы. В более мелких озерах наряду с пелагическими высока доля прибрежных форм и обитателей нектобентоса. Зарослевые и эвритопные формы зоопланктеров представлены малым числом видов, что связано с низкой степенью развития в литоральной зоне макрофитов, изрезанностью береговой линии и существенным ветровым перемешиванием водных масс. Большинство коловраток и рачков планктона эвритермны. Весенний зоопланктон носит копеподный характер, осенний – либо коловраточный, либо копеподный, либо коловраточно-копеподный.

Основная черта сезонной динамики количественного развития зоопланктона в водоемах Ямала – постепенное увеличение его суммарной численности и биомассы в течение примерно полутора – двух месяцев, с последующим резким снижением. Однако отношение величин численности и биомассы зоопланктеров во время пика их развития к величине среднесезонной численности и биомассы небольшое и составляет около 2. В летний период биомасса зоопланктона в водоемах Ямала редко превышает 1 г/м3. Наибольшая численность и биомасса организмов зоопланктона в июле – августе – в среднем 68 тыс. экз./ м3 и 2800 мг/ м3 – отмечена в пойменных водоемах, в которых происходит максимальный (до 20 0С) прогрев воды. Сравнительно высоки эти показатели – 70 тыс. экз./ м3 и 2500 мг/ м – в материковых озерах, но низки в реках – 40 тыс. экз/ м3 и 650 мг/ м3. С рыбохозяйственной точки зрения водоемы Ямала по запасам зоопланктона являются мало- или среднекормными.

Зоопланктон рек Гыданского п–ова в качественном отношении также остается до настоящего времени слабоизученным. В водоемах р. Юрибей выявлено видов и форм зоопланктеров, в том числе коловраток 41, кладоцер 13, копепод 24.

В речных водах обнаружено 59 видов и форм, в пойменных озерах 55. Биомасса зоопланктеров в летний период (июль – август) в среднем течении реки достигает 116 мг/ м3, повышаясь в низовьях до 358 и снижаясь на устьевом участке до мг/ м3. В притоках она колеблется от 6 до 52 мг/ м3, в пойменных озерах достигает 1644 мг/ м3, в материковых озерах составляет в среднем 170 мг/ м3.

В р. Танаме в процессе изучения рыб и их кормовой базы в июле – августе 1973–1974 гг. было установлено обитание 7 видов и форм коловраток, 8 – ветвистоусых рачков и 8 – веслоногих рачков. Из коловраток наиболее распространены Asplanchna priodonta, Notolca labis, Euchlanis dilatata Ehrenberg, Keratella jjadrata, из ветвистоусых – Bosmina longirostris, Daphnia longispina, Holopedium gibberum, в пойменных озерах преобладали Sida crfstalina, EJilyphemus pediculus, Leptodora Kindti и Scapholeberis сronata. Из веслоногих рачков чаще других встречались Cyclops scutifer и Сусlops strenuus. Обнаружен в пробах из речных вод и характерный для водоёмов Субарктики рачок Acanthocyclops bicuspida.

Численность коловраток на нижнем участке Танамы составила в среднем экз/м3, биомасса – 4,52 мг/ м3, кладоцер – 35 экз./ м3 и 0,65 мг/ м3, копепод – экз/ м3 и 12,0 мг/ м3. Общая численность зоопланктона для этого участка реки равнялась 829 экз./ м3, биомаса 17,28 мг/ м3.

Не только в основном русле Танамы, но и в протоках и в пойменных озерах по численности преобладали коловратки, однако по биомассе они уступали копеподам в протоках и пойменных озерах. В протоках нижнего течения реки численность коловраток равнялась в среднем 2836 экз./ м3, биомасса – 6096 мг/ м3, кладоцер – 286 экз./ м3 и 1457 мг/ м3, копепод – 953 экз./ м3 и 2409 мг/ м3 соответственно. В пойменных озерах эти показатели составили: коловраток – 26174 экз./м и 14278 мг/м3, кладоцер – 233 экз./ м3 и 1098 мг/ м3, копепод – 6823 экз./ м3 и 25735 мг/ м3.

Приведенные выше показатели развития зоопланктона в водоемах Танамы крайне низки и уступают по численности зоопланктону левобережной дельты Енисея более чем 100 раз, а по биомассе более чем в 40 раз. Также для сравнения укажем, что в высокогорных (2–2,5 тыс. м. над у.м.) озерах Алтая (плато Укок) Н.

И. Ермолаевой в составе зоопланктона обнаружено 42 вида, в т.ч. коловраток – 20, кладоцер – 12, копепод – 10 видов. Биомасса зоопланктона в этих водоемах не превышала в начале августа 2000 г. нескольких миллиграммов, и лишь в одном небольшом озере (мелководном и хорошо прогреваемом) составила 160 мг/ м3. По степени видового разнообразия, численности и биомассс высокогорные озера Алтая оказались близки к ультраолиготрофным озерам Таймыра.

Более подробно, чем в реках Юрибей и Танама, изучен зоопланктон в озерах Гыданского п–ова. В этих водоемах в составе зоопланктона доминируют, как по численности, так и по биомассе, копеподы. Осенью (сентябрь) они составляют в среднем 61 % суммарной численности и 98 % – суммарной биомассы зоопланктеров. В ноябре эти показатели составляют 46 и 98 % соответственно. Ветвистоусые рачки в озерах п-ова малочисленны. Коловратки играют заметную роль в развитии озерного зоопланктона: в сентябре их численность составляет 36 %, в ноябре – 53 %, но биомасса 0,2 и 0,4 % соответственно.

В крупных термокарстовых озерах Гыданского п-ова (озера Ямбуто, Хасейнто, Хучето, Периптавето) биомасса летнего зоопланктона колеблется в пределах от 500 до 3300 мг/м3, в озерах реликтово-морского происхождения она редко превышает 1,0 г/м3. В период ледового режима численность зоопланктона в гыданских озерах очень низкая. После вскрытия озер она начинает нарастать, достигая максимальных значений к концу августа. В развитии летнего зоопланктона наблюдается только один пик численности и биомассы, что, как известно, характерно для водоемов высоких широт. Например, в оз. Хасейнто в конце подледного периода (в июне) науплиальные стадии зоопланктеров составляют в среднем %, в сентябре – 200 % от числа особей взрослых стадий. С наступлением ледостава относительная численность науплиев резко падает и в ноябре составляет в среднем 12, в декабре – 1,4 %.

Во второй половине августа 2001 и 2002 гг. изучались зооценозы планктона, бентоса и перифитона ранее не исследованных в этом отношении ряда водоемов Ямала (р. Нурмаяха, ее малый приток и безымянное озеро, находящееся на территории промбазы «Нурма» ), Гыданского п-ова (некоторые реки и оз. Глубокое) и Тазовского п-ова (реки Монгаюрбэй и Понуты, озеро без названия, старица р. Понуты). На Ямале в русле р. Нурмаяха на четырех створах найдено и определено видов зоопланктеров, в том числе 27 видов коловраток, 11 – копепод и 11 – кладоцер. Наиболее часто встречались коловратки родов Keratella, Kellicottia, Asplanchna, Synchaeta, из веслоногих рачков — Heterocope appendiculata, из ветвистоусых рачков — виды рода Bosmina, Chydorus. На всех разрезах по численности преобладали коловратки (71–91 %), по биомассе коловратки доминировали на первом и третьем створах (40–53 %), а ветвистоусые рачки – на втором и четвертом (48–83 %).

В обследованных водоемах Гыданского п-ва авторами найдено 55 видов зоопланктеров, в т. ч. коловраток 26 видов, кладоцер – 21, копепод – 8. В пробах зоопланктона из оз. Глубокое найдено 13 видов, в том числе 5 видов ветвистоусых рачков, 5 – коловраток и 3 вида – веслоногих рачков. Зоопланктон в озере развит хорошо: средняя численность организмов составляла 79148 экз./м3, биомасса – 3,51 г/м3. Доминировали по численности веслоногие рачки (53 %) и коловратки (42 %), но по биомассе (94,45 %) – кладоцеры.

В пробах зоопланктона из водоемов Тазовского п-ва авторами публикации выявлено 64 вида, включая 29 видов коловраток, 22 вида – кладоцер и 13 видов – копепод. В р. Понуты найдено 12 видов ветвистоусых рачков, 7 – коловраток и вида веслоногих рачков. На тихих участках реки в зарослях осоки численность зоопланктона достигала 9620 экз./ м3, биомасса – 0,350 г/ м3. По численности ( %) и биомассе (92 %) в пробах доминировали кладоцеры. Ветвистоусые рачки преобладали по численности и биомассе и в других обследованных реках Тазовского п-ва – Монгаюрбэй и Понуты.

Следует отметить, что слабое развитие зоопланктона является одной из основных причин почти полного отсутствия в ихтиофауне Ямало-Гыданской области планктофагов, представленных лишь, малочисленной пелядью, но и в ее питании значительную роль играет бентос. Тем не менее не следует забывать, что зоопланктон играет важную роль в питании молоди всех видов рыб этого региона.

Например, в конце августа 1973 г. в содержимом желудков сеголетков чира р. Танамы зоопланктон составил 40–90 % массы пищи (босмины и циклопы в равном количестве), в желудках сеголетков сига-пыжьяна – около 100 % (в том числе Bosmina longirostis –5 %, науплии Bosmina longirostis – 60, Daphnia sp. – 20, Cyclops sp. – 5 и Notolca labis –10 %), в желудках сеголетков ерша – около 5 %.

Зообентос. Донная фауна водоемов Ямала представлена 150 видами и формами, из которых по таксономическому разнообразию преобладают личинки хирономид. Большинство представителей зообентоса, обитающих в водоемах Ямала (и Ямало-Гыданской области в целом), широко распространены в реках и озерах Сибири. В ряде озер центральной части Ямала встречаются морские реликты ледникового периода – представители мизид, изопод и амфипод, которые известны, помимо Ямала (и Гыдана), в озерах северо-запада Европы.

Видовой состав, численность и биомасса донных животных в водоемах Ямала возрастает от речных вод к пойменным водоемам и уменьшается в материковых озерах. В речных водах п–ова зообентос в качественном отношении беден и представлен преимущественно моллюсками и личинками хирономид. Животные этих групп доминируют на участках рек с замедленным течением и донными отложениями в виде ила, заиленнного песка или глины. На более быстрых участках рек, где преобладают песчаные перемываемые грунты, моллюски в большинстве случаев отсутствуют, а из личинок хирономид встречаются только мелкие формы.

На устьевых участках рек, впадающих в море, донная фауна приобретает черты морской – основу ее составляют амфиподы, изоподы, появляются полихеты.

Количественно зообентос в реках Ямала развит слабо: в верхнем и среднем течениях биомасса донных беспозвоночных колеблется от 0,01 до 3,0 г/м2, в низовьях она не превышает 3,5 г/м2. В придаточной системе рек (протоках, курьях и т.п.) в составе зообентоса преобладают личинки хирономид и моллюски. Численность донных животных составляет в водоемах этого типа в летний период от до 600 экз./ м2, биомасса – от 1,2 до 4,7 г/м2.

В пойменных озерах Ямала отмечено наибольшее разнообразие и обилие зообентоса. Здесь обитают олигохеты, личинки хирономид, моллюски, пиявки, жуки и др. Их суммарная численность колеблется в летние месяцы от 300 до экз./м2, биомасса – от 4 до 8,6 г/м2. При этом на долю моллюсков приходится до 44 % по численности и до 56 % – по биомассе. В не заливаемых речными водами озерах разнообразие и уровень развития зообентоса близки к речному. Численность донных животных колеблется в этих водоемах от 40 до 240 экз./ м2, биомасса – от 0,2 до 2,0 г/ м2. Доминирующими группами по биомассе являются олигохеты, личинки хирономид и моллюски. Соотношение групп-доминантов меняется по сезонам года и по годам.

Сравнительно слабо развит зообентос и в водоемах Гыданского п–ова. В водоемах басс. р. Юрибей по разнообразию, численности и биомассе преобладают личинки хирономид (26 видов) и моллюски (18 видов). Биомасса зообентоса в реке колеблется от 3,3 г/м2 в ее среднем течении до 26,5 – в нижнем; в протоках она составляет от 2 до 10,8, в притоках – от 0,02 до 13,5, в пойменных озерах – от 6, до 20,9, в материковых озерах – до 1,5 г/м2.

В водоемах басс. р. Танамы зообентос также представлен в основном личинками хирономид и моллюсками. Наибольшая встречаемость и биомасса этих животных отмечена для галечных грунтов. На песчаных и илисто-песчаных грунтах, преобладающих на среднем и нижнем участках реки, развитие всех групп зообентоса ограничено в связи с сильным перемыванием и переносом водой субстрата. В июле – августе численность бентосных организмов в верхнем течении реки составляет 120 экз./м2, биомасса 0,12 г/м2, в среднем течении – 200 экз./м2 и 0,15 г/2.

Сравнительно высока плотность зообентосных организмов на участках реки ниже впадения в нее притоков, где формируются грунты с повышенной степенью заиления. Например, в устье р. Мал. Пякотаяха численность зообентоса в августе 1976 г. равнялась 3666 экз./м2, а биомасса 17,8 г/м2. В это же время в материковых озерах численность бентосных организмов составляла 1012 экз./м2, биомасса – 3,53 г/м2, а в озерах, расположенных на водоразделах, – 293 и 2,13 соответственно.

В составе зообентоса в нижнем течении р. Танамы по численности и биомассе ведущее положение занимают амфиподы, личинки хирономид, моллюски и олигохеты. Самая высокая численность бентосных организмов в июле – августе 1976 г. отмечена в протоках – 569,9 экз./м2, при этом на долю амфипод приходилось около 35 %, хирономид –26, моллюсков –19 и олигохет – 17 % от общей биомассы зообентоса.

За протоками по численности бентосных организмов следуют речные воды нижнего течения Танамы – 361,44 экз./м2. Доминируют здесь по этому показателю амфиподы, численность которых равна 204 экз./м2 (56 %), личинки хирономид (20,4 %) и моллюски (16,7 %). В пойменйых озерах численность зообентоса равна 322 зкз./м2, с преобладанием моллюсков (38 %), олигохет (29), личинок хирономид (18) и амфипод (11 %).

По биомассе бентосных организмов лидируют пойменные озера Танамы – 3,07 г/м2, за ними следуют протоки – 2,67 г/м2. Наименьшая биомасса зообентоса отмечена для речных вод –1,39 г/м2. В целом развитие всех групп зообентоса в водоемах нижнего участка Танамы (наиболее продуктивного в гидробиологическом отношении) весьма невысокая.

В озерах Гыданского п-ова наибольший удельный вес в составе донных животных принадлежит амфиподам и личинкам хирономид, гораздо меньшую роль в зообентосе играют олигохеты и моллюски. В озерах термокарстового и реликтово-морского генезиса биомасса донных беспозвоночных составляет в летний период 0,5–1,5 г/м2, в пойменных озерах – 3,0–3,5 г/м2. Близкие к приведенным значения численности и биомассы бентосных животных отмечены для оз. Таймыр, с которым у наиболее крупных озер Гыданского п–ова имеется большое сходство по ряду абиотических и биотических характеристик, в том числе по характеру распределния грунтов по глубинам, в промерзании значительных зон мелководий, в отсутствии макрофитов.

В дополнении к изложенному приведем результаты сравнительно недавнего изучения зоообентоса в ряде водоемах Ямала, Гыдана и Тазовского п-ова. Во второй половине августа 2001 и 2002 гг. здесь в общей сложности было найдено видов бентосных беспозвоночных, включая представителей круглых и кольчатых червей, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, ракообразных, водных клещей и личинок насекомых, в том числе 56 видов хирономид.

На Ямале в русле р. Нурмаяха на четырех створах найдено 26 видов зообентоса. В пробах из верхних участках реки характерно отсутствие олигохет, среди хирономид здесь преобладали псаммофильные формы – Cladotanytarsu sp., Psectrocladius simulans, обычные для промытых, бедных органикой песков. По численности на этих биотопах преобладали личинки хирономид (91–97 %), по биомассе – крупные личинки долгоножек Artotipula salisetorum (87 % суммарной биомассы). На третьем створе – на суглинках с растительными остатками – по численности доминировали личинки хирономид (55 %), в основном хищные формы – Paracladopelma camptolabis и Prodiamesa bathyphila, только здесь были найдены в небольшом количестве детритофаги – олигохеты. Основу биомассы на этом створе составляли двустворчатые моллюски (65 % суммарной биомассы).

Количественные показатели развития зообентоса в р. Нурмаяха колеблются в широких пределах – численность от 100 до 8600 экз./м2, биомасса – от 0,1 до 19, г/м2. Обильное развитие донных животных отмечено в небольшом притоке реки на заиленных песках. Здесь найдены 24 вида, в том числе круглые и кольчатые черви, ракушковые рачки, двустворчатые и брюхоногие моллюски, личинки водного жука, ручейников и комаров-звонцов. По численности (67 %) и биомассе ( %) доминировали личинки хирономид. Субдоминантами были моллюски (15 % суммарной численности и 42 % – биомассы), из которых преобладали двустворчатые – фильтраторы рода Euglesa. Олигохеты встречались в притоке в большем количестве, чем в реке, но значительной роли в формировании биомассы зообентоса не играли. Плотность и биомасса донных организмв этого притока высокая – от 7650 до 11 650 экз./м2 и от 27,14 до 38,44 г/м2 соответственно.

В водоемах Гыданского п-ва в небольшой протоке без названия в пробах зообентоса найдено 17 видов, в том числе малощетинковые и круглые черви, двустворчатые моллюски, ракушковые рачки, личинки ручейников, стрекоз и хирономид. В зарослях мха и водных растений по численности преобладали хищные хирономиды Trissopelopia longimana, а также зарослевые формы – Trissocladius potamophilus и Endochironomus impar, которые составляли 86 % общей численности. По биомассе доминировали крупные личинки стрекозы Somatochlora sahlbergi и ручейника Agrypnia obsoleta. Плотность зообентоса варьировала в пробах от 3500 до 8700 экз./м2, биомасса – от 6,5 до 32,22 г/м2.

В пробах из оз. Глубокое исследователями найдено 18 видов донных животных. В этом водоеме зообентос хорошо развит на заиленных грунтах; по численности (61 %) и биомассе (72 %) преобладают личинки хирономид, из которых наибольшее значение имеют фильтраторы Glyptotendipes paripes и пелофилы Chironomus nigrifrons. Биомасса зообентоса на этих биотопах колебалась от 7,6 до 20,0 г/м2, в среднем составляя 13,72 г/м2.

В водоемах Тазовского п-ва в составе зообентоса р. Монгаюрбэй отмечено видов. На заиленных песках реки по численности (70 %) и биомассе (47 %) преобладали личинки хирономид, в основном хищные формы – Procladius ferrugineus и Paracladopelma camptolabis. Меньшее значение в образовании биомассы (34 %) имели двустворчатые моллюски рода Amesoda. Суммарная биомаса зообентоса в пробах варьировала от 1,62 до 2,96, в среднем равняясь 3,09 г/м2.

В пробах зообентоса из другой реки п-ова – Понуты, найдено 18 видов. На заиленных песках с растительными остатками в массе развиваются личинки хирономид (93 % суммарной численности и 86 % биомассы), что и определяет высокие показатели суммарной численности и биомассы зообентоса. Наибольшее значение имеют хищники Procladius ferrugineus, холодолюбивые Sergentia coracina, а также мелкие собиратели детрита – Tanytarsus holochlorus и Polypedilum scalaenum. Биомасса зообентоса изменяется в широких пределах – от 3,92 до 22,76 г/м2.

В зообентосе карстового озера, расположенного в басс. Понуты (без названия) найдено 13 видов. Здесь наиболее богатыми по численности и биомассе были зооценозы илов – от 20,35 до 38,41, в среднем 26,6 г/м2.

Зооперифитон является частью биоценоза гидробионтов – перифитона. В состав зрелого перифитонного сообщества входят бактерии, водоросли и беспозвоночные животные, обитающие на разделе фаз «вода — твердый субстрат».

Животных, входящих в состав перифитона, объединяют под названием «зооперифитон». Не являясь, как правило, объектами питания рыб непосредственно, организмы перифитона играют важную роль в формировании и функционировании ценозов фито- и зоопланктона, фито- и зообентоса, и, таким образом, кормовой базы рыб в целом.

В водоемах Ямала и Гыдана перифитон изучен к настоящему времени крайне слабо. Всего в составе ценоза обрастаний обследованных водоемов выявлен вид животных, включая губок, гидр, круглых, кольчатых и плоских червей, моллюсков, мшанок, тихоходок, ракообразных, паукообразных, личинок насекомых (в том числе 48 видов хирономид).

На четырех створах р. Нурмаяха (Ямал) в зооперифитоне найдено 26 видов беспозвоночных. В пробах из первых двух створов обнаружено по 15 видов, основу биомассы здесь формируют крупные личинки ручейников Limnephilus bipunctatus и Dicosmoecus palatus (91–93 %). По численности на самом верхнем, первом створе доминируют гидры (56 %), на втором створе – личинки хирономид (39 %). Общая численность животных составляет от 2706 до 7670 экз./м2, биомасса – от 1,07 до 32,98 г/м2. На третьем створе отмечено снижение как таксономического разнообразия (найдено 11 видов), так и количественных показателей развития перифитона – численность беспозвоночных на 1 м2 снизилась более чем в раз (и варьировала в пробах от 924 до 1215 экз./м2), биомасса – более чем в 37 раз (от 0,19 до 0,49 г/м2). На самом нижнем, четвертом створе выявлены минимальные показатели качественного и количественного развития перифитона: обнаружено 5 видов, из которых по численности и биомассе доминировали личинки хирономид.

Для зооперифитона р. Нурмаяха еще в большей степени, чем для зообентоса, характерно снижение качественных и количественных показателей развития беспозвоночных на нижних створах. В пробах зооперифитона из притока, впадающего в р. Нурмаяха в ее нижнем течении, найдено всего 9 видов. Здесь обнаружены круглые и кольчатые черви, брюхоногие моллюски Anisus acronicus, статобласты мшанок Plumatella frutucosa, куколки и личинки ручейника Limnephilus bipunctatus, личинки хирономид. В условиях медленного течения в зарослях осоки развивается сообщество, в котором доминируют по численности олигохеты сем.

Naididae (49,6 %), по биомассе – брюхоногие моллюски (76,1 %). Плотность беспозвоночных перифитона изменяется от 1716 до 2944 экз./м2, биомасса – от 7, до 8,33 г/м2.

На Гыданском п-ве в небольшой протоке без названия в пробах зооперифитона авторами выявлен 21 вид беспозвоночных, в том числе гидры, плоские, малощетинковые и круглые черви, тихоходки, орибатиды, личинки веснянок и хирономид (12 видов). На участке протоки с замедленным течением отмечено высокое видовое богатство зооперифитона; здесь найдены гидры, круглые и кольчатые черви, колонии мшанки Plumatella fruticosa, личинки хирономид (10 видов), единично – личинки веснянок и орибатиды. Плотность организмов изменяется от 3822 до 10 440 экз./м2, биомасса – от 0,72 до 0,97 г/м2. Доминируют по численности и биомассе личинки хирономид. На перекате в условиях быстрого течения выявлено два сообщества перифитона. Первое – богатое в качественном отношении, с плотностью организмов 25050 экз./м2 и невысокой биомассой (0,80 г/м2), и второе – с низким таксономическим богатством, доминированием по численности (66,7 %) и биомассе (99 %) личинок мошек. При невысокой плотности организмов (3420 экз./м2) здесь отмечена максимальная в протоке биомасса зооперифитона – 6,79 г/м2. В пробах зооперифитона из оз. Глубокое обнаружено небольшое число (7) видов с низкой суммарной численностью (3024 экз./м2) и биомассой (0,12–0, г/м2).

На Тазовском п-ве в ручье, впадающем в р. Монгаюрбэй, найдено 20 видов животных перифитона, в том числе плоские, круглые и кольчатые черви, тихоходки, статобласты мшанок Cristatella mucedo, личинки мокрецов и 14 видов хирономид. По численности и биомассе преобладали личинки хирономид. В зооперифитоне старицы р. Понуты найдены губка Spongilla lacustris, мшанка Plumatella fruticosa, нематоды, олигохеты, тихоходки, личинки хирономид.

В карстовом безымянном озере Тазовского п-ова на осоке обнаружено 9 видов перифитонных животных. По численности доминируют рачки Chydorus sphaericus (61,1 %), по биомассе – личинки хирономид (80,8 %).

Таким образом, на основе приведенных фактических данных правомерно сделать вывод о том, что ценозы перифитона в условиях изучавшихся водоемов Субарктики сравнительно разнообразны в таксономическом отношении и во многих случаях хорошо развиты количественно. Последнее следует иметь в виду при оценке в этих водных экосистемах кормовых ресурсов рыб, но с учетом доступности организмов обрастаний для представителей ихтиофауны.

В целом, изложенная в разделе 1.1.4 информация позволяет сделать вывод, что подавляющее большинство водоемов Ямало-Гыданской географической области по совокупности биолимнологических характеристик относится к водоемам олиготрофного типа, с вытекающими отсюда следствиями их продуктивности.

1.2. Обь-Тазовская устьевая область 1.2.1. Гидрология При впадении в Обскую губу р. Обь образует мелководную дельту площадью более 4 тыс. км2. Здесь Обь разделяется на ряд рукавов, из которых наиболее многоводны Надымская Обь (правый) и Хаманельская Обь (левый). Оба русла связаны многочисленными протоками. Надымская Обь имеет много песчаных отмелей с глубинами до 2 м, именуемых «салмами». Салмы являются важной составной частью нагульных площадей для большинства сиговых рыб, как молоди, так и половозрелых особей (с отсроченным половым созреванием, пропускающих в текущем году и нерестящихся в текущем году). На салмы скатываются на нагул рыбы и из обсыхающей по мере спада половодья поймы притоков южной и средней частей Обской губы.

Обская губа является продолжением дельты. Она представляет собой вытянутый в меридиональном направлении эстуарий длиной 750, шириной 30–75 км, площадью 55,5 тыс. км2, с объемом воды 445 км3. Обская губа, особенно в ее южной части – сравнительно мелководный водоем с глубинами 3–6 м.

Среднегодовой сток обских вод в Карское море составляет 530,5 км3, с колебаниями по годам от 404 до 662 км3. По сезонам сток распределяется следующим образом: зима – 8,4%, весна – 14,6, лето – 56, осень – 21%. Зимнее питание реки осуществляется в основном за счет грунтовых, болотных вод, бедных кислородом.

Тазовская губа соединяется с Обской губой в центральной части восточного побережья и является, по сути, восточной частью Обской губы, поэтому в некоторых работах обе губы рассматривают как единую водную систему – ОбьТазовская устьевая область.

Исходя из больших размеров, особенностей гидрологического и гидрохимического режимов акватории губ принято условно делить на три части: южную, среднюю и северную. Южная часть Обской губы простирается от бара р. Оби, расположенного между мысами Сандиба и Ямсале, до створа мыс Круглый – мыс Каменный. Далее на север до створа устье р. Тамбей – мыс Таран простирается средняя часть, затем, до выхода в Карское море, – северная часть губы. К южному участку Тазовской губы относится акватория от устья р. Таз до мыса Находка, к среднему – от мыса Находка до мыса Поворотный, к северному – от мыса Находка до слияния с Обской губой.

Южная часть Обской губы и значительная часть Тазовской находятся под влиянием стокового течения р. Оби. Компенсационное воздействие морских приливов прослеживается вплоть до бухты Новый Порт. Несколько изменяют направление стокового течения в Обской губе и воды, привносимые из Тазовской губы. На участке слияния губ и ниже, вплоть до створа пос. Яптик-Сале – пос.

Напалково, это течение приобретает северо-западное направление, вступая во взаимодействие с компенсационным течением у западного берега.

Речной сток и взаимодействие пресных вод с солеными водами Карского моря существенно влияют на многие физико-химические характеристики Обской губы. Зимние воды Оби, характеризующиеся большим дефицитом кислорода, распространяются в губе до мыса Каменного. Соленость вод в северной части губы может возрастать от лета к зиме с 15 до 20‰. Весной, с началом поступления вод паводка и взломом льда, воды губы обогащаются килородом. Речные воды почти полностью заполняют южную часть Обской губы, причем их температура одинакова от поверхности до дна. В средней части Обской губы пресные сравнительно теплые воды вступают в контакт с холодными и солеными водами. Разность плотности речных и морских вод определяет вынос речных вод в поверхностных слоях и заток морских вод – в придонных. Таким образом формируется вертикальная стратификация температуры и солености. В августе, сентябре и октябре вода в средней части Обской губы практически пресная, исключая придонные слои. Соленость и температура вод в средней и в северной частях Обской губы в значительной мере зависят от ветров: при нагонных ветрах температура воды понижается, а соленость возрастает, при сгонных ветрах наблюдается обратная картина –повышается температура и понижается соленость. В южной части Обской губы воды остаются пресными независимо от направления ветра.

В целом, характерным для Обской губы является сравнительно высокая динамичность распространения соленых морских вод. Гидробионты, обитающие в таких условиях, должны обладать широким диапазоном толерантности к этому фактору. В Тазовскую губу морские воды не проникают, а небольшие глубины определяют однородность температуры воды от поверхности до дна.

Воды, поступающие в южную часть Обской губы, приносят в среднем млн. т грунтовых наносов в год, из которых 95 % поступает в летний период, что способствует разрастанию мелководий. Глубины на всем протяжении Обской и Тазовской губ нарастают постепенно с юга на север и от прибрежных мелководий к срединным участкам. Особенно мелководна дельта Обской губы и большая часть Тазовской губы. Западная часть обеих губ более пологая, чем восточная, где глубины нарастают более резко. В Обской губе в северном направлении глубины увеличиваются с 3–6 до 20–25 м. Площади участков с изобатой до 4 м от берегов распространяются на 2–4 км. На значительной площади южной части Тазовской губы – от дельты р. Таз до мыса Находка, преобладают глубины 0,5–2,0 м; в средней части губы глубины возрастают до 4–5 м, а в северной – до 6–8 м; максимальные глубины не превышают 12 м.

Грунт дна в обеих губах на мелководных прибрежных участках песчаный, на глубине – глинистый, в разной степени заиленный. Подводная растительность практически отсутствует. Цвет воды коричневый с зеленоватым оттенком, во время ветреной погоды приобретает серо-бурую окраску. Прозрачность воды в летние месяцы невысокая и изменяется от 0,5 до 1,2 м, преобладают значения 0,8– 0,9 м. В северной части Обской губы прозрачность может возрастать до 2,0 м.

Существенно меняется в течение года уровенный режим Обской и Тазовской губ. Огромный объем воды, выносимый Обью в течение года, образует на акватории Обской губы слой толщиной 6,7 м. Во время максимального стока наблюдается подъем уровня, достигающий в районе мыса Ямсале 2,5 м. По мере удаления от устья реки сезонные колебания уровня снижаются до 1 м на Ямсальском баре и до 15–25 см – в южной части Обской губы.

Сезонные колебания уровня воды в Тазовской губе достигают наибольшей величины в начале июля. Годовой объем стока рек Пур и Таз сравнительно невелик, за май – июнь он составляет около 50 км3 воды. Однако отнесенный к площади Тазовской губы – 7 тыс. км2, этот сток образует слой воды высотой около Обская губа имеет хотя и замедленное, но ясно выраженное течение. При этом в период ветровых сгонов и нагонов скорость течения значительно возрастает. В районе мыса Трёхбугорного наименьшая скорость течения составляет 0, м/с, наибольшая 0,15 м/с. В южной части губы скорость течения увеличивается до 0,3 м/с. В средней части губы скорости течения достигают 0,3–0,4 м/с. Картина течений значительно меняется под влиянием ветров северных и южных румбов, формируя перестройку поля течений термохалинной структуры всей толщи водных масс. При нагоне возникают обратные течения, а при сгоне скорости достигают 0,8 м/с. Однако интегральные скорости течения в Обской губе в направлении с юга на север сравнительно низки, зимой они составляют 0,01–0,03 м/с, летом 0,06–0,08 м/с.

Существенное влияние на изменение уровня воды и скорость течения в Обской губе оказывают морские приливы и отливы. Так, у створа мыс Дровяной диапазон приливов колеблется от 1,8 до 2,1 м, у створа р. Тамбей – 0,5–0,7 м, в бухте Новый Порт – 0,2–0,4 м. Приливные течения прослеживаются по всей акватории Обской губы, включая и дельтовый участок Оби.

Под влиянием речного стока, гидрологического режима моря и метеорологических условий формируется постоянная изменчивость физических характеристик Обь-Тазовской области, что оказывает весьма существенное влияние на гидробионтов, населяющих водоемы этой огромной экосистемы. Гидрометеорологические колебания наиболее выражены в северной части Обской губы и затухают по мере удаления от моря.

По температурному фактору Обская и Тазовская губы являются холодноводными. В обеих губах температура воды снижается с юга на север. Летом средняя температура воды по отдельным участкам Обской губы составляет 5–10 °С. Максимальная температура в средней части губы не превышает 20 °С. В зимний период температура приближается к нулю, а у дна, в связи с проникновением соленых вод, может приобретать и отрицательные значения. Тазовская губа, будучи мелководной, прогревается в большей степени, чем Обская. Летом температура воды в Тазовской губе достигает 12–14 °С, а в южной части и в мелководных прибрежных зонах 18–22 °С. При этом разность температуры между поверхностными и придонными слоями воды не превышает 3 °С.

Большую часть года Обская и Тазовская губы покрыты льдом. Осенью, после устойчивого перехода температуры воздуха через 0 °С к отрицательным значениям, охлаждение вод Обской и Тазовской губ идет очень интенсивно, в результате чего образуются первичные формы льда. В южной части губы процесс формирования ледяного покрова начинается в первых числах октября и завершается в первой декаде ноября, в средней части губы образование прибрежного льда происходит в первой половине ноября, а сплошное замерзание растягивается до конца декабря. На границе средней и северной частей губы сплошной ледяной покров устанавливается только в январе. В северной части Обской губы ледяной покров, как правило, не бывает сплошным. Со стороны Карского моря вдается громадная клинообразная полынья с дрейфующим льдом, которая сохраняется в течение всей зимы. Своеобразным продолжением этой полыньи служит целый ряд разводий, достигающих южной части губы, и также оказывающих влияние на гидротермический и газовый режим водоема, особенно во время приливов.

Нарастание льда на акватории Обской губы происходит на протяжении всей зимы, к концу которой (апрель – май) толщина льда достигает наибольших значений – в южной части губы 200–205 см, в средней части – 170–185, в северной части – 140–160 см.

Разрушение ледяного покрова под влиянием солнечной радиации и увеличения объема паводковых вод начинается в южной части Обской губы в мае. Средняя скорость продвижения волны вскрытия ледяного покрова уменьшается по мере продвижения на север от 49,6 км/сутки у мыса Каменного до 43,2 км/сутки у о.

Белого. В июне начинается вскрытие акватории губы под действием ветрового волнения. С этого времени разрушение припая происходит как на юге, так и на севере Обь-Тазовской губы. Полное очищение дельты Оби ото льда обычно наблюдается в начале июня, северной части Обской губы – в конце июля – начале августа. Таким образом, приход биологической весны растягивается по акватории губы на месяц и более.

1.2.2. Гидрохимия Химический состав вод Обской и Тазовской губ в значительной степени определяется составом вод их притоков. Только в северной части Обской губы на состав вод заметное влияние оказывает Карское море. Преобладающие в басс.

Оби торфянисто-глеевые, суглинистые и торфяновоболотного типа почвы способствуют формированию поверхностных вод малой минерализации, гидрокарбонатного класса со значительным содержанием органических веществ. Воды Тазовской губы имеют меньшую минерализацию, чем пресные воды Обской губы, что связано с меньшей минерализацией вод основных притоков Тазовской губы – рек Пур и Таз, водосборы которых почти целиком находятся в зоне вечной мерзлоты и избыточного увлажнения на бедных растворимыми солями оглееных почвах тундры и лесотундры.

В южной и средней частях Обской губы общая минерализация колеблется в летний период в пределах 78–138 мг/л, в среднем равняясь 101,7 мг/л, в Тазовской губе – от 41 до 98 мг/л, при средней величине 59,6 мг/л. В районе слияния губ происходит взаимное влияние вод на общий уровень их минерализации. В периоды, когда преобладает сток из Тазовской губы, минерализация в указанном районе Обской губы существенно понижается и становится ниже, чем в южной и северной ее частях. В периоды нагонных явлений, наоборот, возрастает минерализация вод в северной части Тазовской губы. Однако наиболее заметное влияние на динамику минерализации пресных вод оказывают течения со стороны Карского моря. В результате притока морских вод минерализация в северной части Обской губы возрастает до 242–11998 мг/л, в среднем до 7335,3 мг/л.

На сезонную динамику минерализации эстуарных вод существенное влияние оказывает, кроме морских вод, гидрологический режим Оби и ее притоков. Общей закономерностью является увеличение минерализации со снижением объемов речного стока и возрастанием доли грунтового питания рек. Максимум минерализации приходится на зимние месяцы. Например, в южной части Обской губы в зимнее время общая сумма ионов может достигать значений, превышающих мг/л.

Как отмечено выше, в ионном составе пресных вод Обь-Тазовской области преобладают гидрокарбонаты. Их содержание в период открытой воды в Обской губе варьирует от 48 до 92 мг/л, в Тазовской губе – от 24 до 61 мг/л. При этом концентрация ионов кальция изменяется соответственно от 6 до 20 мг/л и от 2 до 13 мг/л, сульфатов – от 3 до 14 мг/л и от 2 до 9 мг/л, хлоридов – от 4 до 14 мг/л от 3 до 9 мг/л, натрия и калия – от 2 до 17 мг/л и от 1 до 12 мг/л, магния – от 2 до мг/л и от 1 до 5 мг/л.

В северной части Обской губы под воздействием морских вод происходит не только увеличение общей минерализации вод, но и смена доминирующего комплекса ионов – преобладающая роль речных гидрокарбонатно-кальциевых ионов замещается морскими хлоридно-натриевыми ионами. Этот процесс наблюдается в диапазоне солености от 0,5 до 1,5‰. Концентрация хлоридов в летнее время достигает 6543 мг/л, сумма натрия и калия – 4245 мг/л, магния – 346 мг/л, кальция – 130 мг/л, гидрокарбонатов – 122 мг/л.

С увеличением минерализации возрастает и жесткость воды. В пресноводной зоне Обской губы вода характеризуется как мягкая и очень мягкая – ее жесткость варьирует от 0,4 до 1,6 мг-экв./л, в северной части губы этот показатель может достигать 35 мг-экв./л. В Тазовской губе вода мягкая, ее жесткость изменяется от 0,2 до 0,9 мг-экв./л. В подледный период эти значения возрастают на 30–50 %.

Таким образом, воды южной и средней частей Обской ry6ы и воды Тазовской губы являются маломинерализованными, гидрокарбонатного класса, кальциевой группы, мягкие. В северной части Обской губы пресная вода сменяется морской с соответствующими изменениями в ионном составе. Под влиянием вод Карского моря вода в губе становится высокоминерализованной, хлоридно-натриевого класса, жесткой. Отсюда следует, что условия обитания гидробионтов в районе смешения пресных и морских вод по фактору минерализации весьма нестабильны.

Взаимодействие пресных и соленых вод разделяет воды Обской губы не только по солевому составу, но и по характеру распределения органических веществ. Большая часть содержащейся в речной воде органики осаждается в барьерной зоне так называемого "маргинального фильтра", что стимулирует исключительное развитие здесь бактерий и последующих, связанных с ними, звеньев биоценоза. В результате из воды удаляется не только органика, но и происходит осаждение металлов и взвешенных веществ. Установлено, что процессы седиментации усиливаются при солености в поверхностном горизонте вод в 1,3–4,8‰ и в придонном слое в 11,4–20‰. Поскольку участок смешивания соленой и пресной воды является непостоянным и зависит от характера течений, то эта высокопродуктивная зона может формироваться на сравнительно больших площадях, обеспечивая благоприятные условия для развития тех видов гидробионтов, которые приспособлены к обитанию в лабильной по минерализации и ионному составу среде. Явление «маргинального фильтра», который представляет собой сложную комбинацию различных физических, химических и биологических трансформаций, выявлено и изучалось в эстуариях многих рек, например, Волги и Невы. В частности, интенсивность процессов самоочищения в зоне «маргинального фильтра» может во много раз превышать их интенсивность в других частях эстуария.

Следует отметить, что помимо положительного влияния, смешение пресных и морских вод может оказывать и существенное отрицательное воздействие на экосистему устьевой области, поскольку указанная зона является аккумулятором многих химических ингредиентов, токсичных для гидробионтов и загрязняющих их среду обитания. То есть в определенных условиях биологически активные зоны эстуариев могут становиться источниеом вторичного загрязнения акватории водоема. Не следует забывать, что в Обской губе зона смешения пресных и морских вод является местом нагула и зимовки таких ценных промысловых видов рыб, как ряпушка, муксун, омуль, нельма и корюшка.

Как отмечено выше, воды рек приносят в Обскую и Тазовскую губы большое количество биогенов и органических веществ гумусового происхождения, в том числе гуминовые и фульвокислоты. Это обстоятельство способствует увеличению цветности воды, высокой окисляемости и повышению концентрации ионов водорода (судя по снижению величин рН). Вместе с болотными и грунтовыми водами в эстуарии поступает и большое количество гидрокарбоната закисного железа, которое, наряду с органикой, способствует в подледный период быстрому расходу растворенного в воде кислорода, вызывая заморные явления.

Наиболее существенное снижение величины рН отмечается в водах Тазовской губы, где водородный показатель даже в летние месяцы достигает в среднем 6,7, варьируя в пределах 6,0–7,1. В пресноводной части Обской губы значения рН изменяются от 6,7 до 7,4 (в среднем составляя 7,2), в северной части – от 6,9 до 8,1 (в среднем 7,4). Только в северной части губы активная реакция среды может сдвигаться в щелочную сторону за счет влияния вод Карского моря.

Содержание в воде Обской и Тазовской губ органических веществ высокое, снижаясь с юга на север. В Обской губе наиболее отчетливо этот процесс проявляется начиная от створа бухты Новый Порт, а в Тазовской губе – от мыса Поворотный. Значения перманганатной окисляемости здесь становятся ниже на 30– %. Так, в южной части Обской губы окисляемость варьирует от 5,2 до 16,0 мгО/л (в среднем 9,8 мгО/л), а в средней части – от 1,7 до 9,6 мгО/л (в среднем 5, мгО/л). По указанным выше причинам в северном районе губы этот показатель вновь возрастает до 12,8–37,0 мгО/ (в средняя 22,0 мгО/л). В Тазовской губе перманганатная окисляемость изменяется в пределах от 2,6 до13,6 мгО/л. В южной части губы эта величина составляет 12,6 мгО/л, в средней – 9,13 мгО/л, в северной – 8,00 мгО/л. Таким образом, воды Тазовской губы по сравнению с пресноводной частью Обской губы отличаются более высокой концентрацией легко окисляемой органики.

Тесно связана с концентрацией в водах Обской и Тазовской губ органических соединений содержание биогенов, из которых особая роль в жизни гидробионтов принадлежит соединениям азота, фосфора и кремния. Известно, что концентрация биогенов находится в прямой зависимости от количества поступаемой в водоемы органики и скорости ее деструкции в результате биохимических и биологических процессов. В Обь-Тазовской устьевой области закономерным является снижение в воде содержания биогенов с юга на север и от зимы к лету, что прежде всего связано с сезонной динамикой температурного режима и степенью развития фитопланктона. С начала весны и до глубокой осени – в период вегетации водорослей, биогены вовлекаются в процесс фотосинтеза и их концентрация в фильтрованной воде снижается. К концу зимы, по мере отмирания фитопланктона, деструкции органики микроорганизмами и превалирования химических процессов восстановительного характера, содержание биогенов вновь возрастает до максимальных значений.

Из неорганических форм азота в водах Обской и Тазовской губ содержатся аммонийные, нитритные и нитратные ионы. Концентрация ионов аммония в период открытой воды в Обской губе варьирует в пределах 0,07–0,63 мг/л. В южной части губы концентрация аммония составляет в среднем 0,41 мг/л, в средней части – 0,23 мг/л, в северной части – 0,36 мг/л. В водах Тазовской губы аммонийный азот содержится в более низких концентрациях – 0,12–0,35 мг/л, в среднем 0, мг/л. Это связано с более активным развитием в Тазовской губе, как более теплой и мелководной, фитопланктона.

Содержание нитратов в водах Обской губы варьирует в летнее время в пределах 0,01–0,19 мг/л, в водах Тазовской губы – 0,01–0,16 мг/л. С юга на север содержание нитратов в Обской губе снижается в последовательности: 0,062, 0,054 и 0,040 мг/л, в Тазовской губе – 0,085, 0,050 и 0,040 мг/л.

Содержание фосфатов в южной части Обской губы в период открытой воды варьирует в пределах 0,07–0,33 мг/л, в среднем составляя 0,159 мг/л, в средней части губы – 0,07–0,23 мг/л (0,138 мг/л), в северной части губы – 0,05–0,23 мг/л (0,148 мг/л). В Тазовской губе, несмотря на отмеченное выше более высокое развитие водорослей, концентрация фосфатов выше, чем в Обской губе. В целом по губе их значения варьируют от 0,12 до 0,40 мг/л, при средней величине 0,214 мг/л.

Содержание кремния в южной части Обской губы изменяется в пределах от 0,8 до 4,7 мг/л (в среднем 3,25 мг/л), в средней части губы – от 0,1 до 5,0 мг/л (2,14 мг/л), в северной части губы – от 2,0 до 4,2 мг/л (3,20 мг/л). В пределах Тазовской губы содержание кремния варьирует от 0,1 до 5,0 мг/л. В южной части этой губы средняя концентрация кремния составляет 2,55 мг/л, в средней части – 1,40 мг/л, в северной части — 0,90 мг/л.

В водах Обской и Тазовской губ содержится сравнительно много железа, что характерно для водоемов басс. Оби в целом. В Обской губе в период открытой воды содержание железа варьирует от 0,02 до 1,88 мг/л. Наиболее высокие значения отмечаются в южной части губы – 0,15–1,88 мг/л (в среднем 0,554 мг/л). При продвижении к северу концентрация этого элемента заметно снижается. В средней части губы она составляет 0,05–0,78 мг/л (в среднем 0,214 мг/л), в северной части – 0,02–0,08 мг/л (в среднем 0,048 мг/л). В Тазовской губе концентрация железа общего близка к уровню в водах Обской губы и изменяется от 0,08 до 1, мг/л при средней величине 0,660 мг/л.

Важнейшим химическим элементом для жизни гидробионтов является кислород. Воды Обской и Тазовской губ даже в период открытой воды имеют сравнительно невысокие концентрации этого элемента, что связано с активным поглощением кислорода донной взвесью (особенно во время волнений), богатой органическими веществами и биогенами. Особенно активно это происходит во время ветровых волнений, когда донные отложения оказываются в толще воды.

Концентрация кислорода в воде Обской губы в летние месяцы при температуре воды 3–15 °С колеблется в пределах 7,2–11,2 мг/л (64–88 % нормального насыщения). При сравнительно малых глубинах эстуариев и значительном перемешивании водных масс содержание кислорода у дна лишь на доли миллиграмма ниже, чем у поверхности. Осеннее похолодание воды приводит к увеличению в ней содержания растворенного кислорода. При температуре воды в поверхностном слое 1–8 °С и у дна 3–8 °С концентрация кислорода возрастает до 10,4–13,5 мг/л (89– 96 % насыщения). С наступлением ледостава и прекращением поступления кислорода из атмосферы происходит постепенное снижение концентрации кислорода в воде. В этот период низкое содержание кислорода имеют и воды, приносимые в эстуарии реками. Доминирующая роль речного стока в этом процессе определяет направленность развития заморных явлений в эстуариях с юга на север.

Наиболее существенное снижение кислорода в южной части Тазовской губы (до 30–50% насыщения) происходит уже в конце ноября – начале декабря, в южной части Обской губы – в конце декабря. Более раннее наступление замора в Тазовской губе, чем в Обской, связано с особенностями его развития в бассейне р. Пур.

В январе – марте вся южная часть Тазовской губы и значительный район южного участка Обской губы находятся под влиянием замора. В Обской губе замор распространяется с юга на север вдоль восточного берега, а в Тазовской губе он более выражен у западного берега. Знание направления развития замора успешно используется местным населением при промысле рыбы – в Обской губе основной лов в это время ведется у западного, а в Тазовской губе – у восточного берега.

К концу мая – началу июня заморная зона достигает своих максимальных размеров, охватывая практически всю южную часть Обской губы и большую часть Тазовской губы, за исключением незначительной северной ее акватории.

Граница заморного фронта в Обской губе проходит по диагонали от мыса Сетного (западный берег) к мысу Парусный (восточный берег), а в Тазовской губе – от мыса Поворотный до устьевого участка р. Анти-Паюта. В Тазовской губе замор достигает своих северных рубежей раньше, чем в Обской, – до мыса Поворотный в районе фарватера заморные воды доходят уже в марте.

Таким образом, общая протяженность распространения замора в бассейне Оби – от устья р. Кети до мыса Парусного в Обской губе, составляет около 2-х тыс. км, а площадь заморной зоны, включая заморную зону рек Пур и Таз, – 1, млн. км2. Скорость продвижения замора, его интенсивность и, в конечном итоге, область распространения различаются по годам и зависят от ряда метеорологических и гидрологических факторов. Многолетние наблюдения в районе Нового Порта позволили ранжировать замор по степени его интенсивности на пять уровней – от очень сильного до очень слабого. Периодичность возникновения сильных заморов – один раз в 25–30 лет, слабых заморов – один раз в 10–15 лет. В Тазовской губе выделено три района – участок устойчивых заморных явлений (до створа: залив Япто-Сале-Паюта – р. Хальмеряха), участок неустойчивого замора (до створа: мыс Поворотный – р. Антипаюта), незаморный участок – далее к Обской губе. В незаморной зоне Обской и Тазовской губ концентрация кислорода составляет 72–94 % нормального насыщения. На этом участке сдерживающую роль в развитии замора вглубь эстуариев играет поступление насыщенной кислородом воды малых рек, что особенно прослеживается по различным заливам и бухтам, куда эти реки впадают и где влияние притока вод Оби, Пура и Таза менее выражено.

Весеннее освежение вод в Обской губе обычно начинается в конце мая – начале июня и происходит в течение 7–15 суток. Кислород поступает в заморную зону с водами половодья, путем инвазии через разрыхленный весенним солнцем лед и непосредственно из атмосферы в районе заберегов. Определяющую роль в этом процессе играет речной сток. Разрушение заморной зоны в Тазовской губе наступает на 10–14 дней позже, чем в Обской губе, что, прежде всего, связано с более поздним вскрытием ее основных притоков.

Установлено, что заморные воды в Обской губе не просто разбавляются весенними водами Оби, а вытесняются достаточно компактной массой, образуя продвигающийся на север гидрофронт. Соединившись в середине июня с заморными водами Тазовской губы, в конце июня масса заморных вод продолжает движение к устью Обской губы, постепенно смешиваясь с морскими водами.

Схема вытеснения заморных вод из Обской губы привелена на рис. 6.

Рис. 6. Схема вытеснения «заморной» воды из Обской губы.

Ф – апрель – май; Б – конец мая – начало июня; В – середина июня;

Г – конец июня; 1 – «заморная» вода; 2 – зимняя речная вода; 3 – весенняя речная вода; 4 – морская вода (эстуарные зимние водные массы). Рис. взят из: В.

В. Кузщнецов и др., 2011.

Рассмотренные выше особенности гидрологического и гидрохимического режима Обской и Тазовской губ оказывают существенное влияние на жизнь обитателей этих эстуариев, обусловливая как качественный состав гидробионтов, так и уровни их численности и биомассы в разные сезоны года и в разные годы. В частности, рыбы, оказавшись в пределах того или иного заморного участка, стремятся выйти за его пределы. В большинстве случаев это им удается, однако не всегда. В годы острого проявления дефицита растворенногшо кислорода наблюдается массовая гибель рыб, как, например, это имело место весной 2007 г. Интересно, что отложенная в пределах заморной зоны икра сиговых рыб весной не погибает, по крайней мере, в массе. Причины этого усматривают в наличии в заморной зоне локальных участков с повышенным содержанием кислорода и повышенной устойчивости эмбринов к дефициту этого элемента.

1.2.3. Гидробиология Фитопланктон. Видовой состав и отдельные количественные стороны развития фитопланктона Обь-Тазовской устьевой области изучены сравнительно хорошо. В настоящее время число таксонов водорослей видового и внутривидового ранга в Обской губе составляет 458, в Тазовской губе – 222. Меньшее число обнаруженных таксонов в Тазовской губе связано прежде всего с малой изученностью водоема, а также с отсутствием в составе альгоценоза этой губы морских и солоноватоводных форм, встречающихся лишь в северной части Обской губы. Нагонные явления из Обской губы оказывают влияние на видовой состав фитопланктона северной части Тазовской губы.

По таксономическому разнообразию в водоемах Обь-Тазовской устьевой области преобладают диатомовые (49 %) и зеленые (32 %) водоросли; синезеленые составляют 10 % от общего числа видов. Разнообразие водорослей из других отделов невелико и составляет от 1 до 3 % общего разнообразия. В экологогеографическом отношении водоросли планктона низовий Оби представлены широко распространенными видами, обитающими в основном в пресных водоемах;

лишь в самой северной части Обской губы встречаются солоноватоводные и морские виды. На холодолюбивый характер фитопланктона реки и Обь-Тазовской устьевой области указывает наличие арктоальпийских видов.

Численность и биомасса водорослей в рассматриваемых эстуариях варьирует в зависимости от сезона и гидрологических условий в достаточно широких пределах. Так, в Обской губе в июле – сентябре численность водорослей составляет 0,4–13,1 млн. кл/л, биомасса – 0,1–12,4 мг/л. В южной части губы средняя биомасса водорослей равна 4,8 мг/л, в средней части – 2,7, в северной – 1,6 мг/л. В зоне смешения пресных и соленых вод биомасса фитопланктона резко снижается несмотря на достаточно высокое содержание здесь биогенов. Максимальные значения развития водорослей в этой зоне отмечаются в районе пос. Сеяха, т.е. несколько южнее места смешивания пресных и соленых вод. Далее на север до мыса Тамбей биомасса снижается до сотых долей миллиграмма, а в районе мыса Дровяного – и до тысячных долей. Связано это явление с увеличением солености вод, при котором пресноводный фитопланктон погибает, а развитие солоноватоводных форм лимитируется низкой температурой воды и высокой численностью солоноватоводного зоопланктона. Отмеченное повышение биомассы фитопланктона в средней части Обской губы носит локальный характер и обусловлено увеличением концентрации биогенов и органических веществ в результате интенсивного перемешивания водных масс под воздействием различных течений. При этом среда обитания остается благоприятной для пресноводного фитопланктона.

Условия развития фитопланктона в Тазовской губе более благоприятны, чем в Обской губе, о чем свидетельствуют результаты сравнительного анализа за одни и те же годы исследований. Небольшие глубины и скорости течения, хорошая прогреваемость вод, обилие поступающих со стоком Пура и Таза органических веществ и биогенов – основные причины этого. В период с июля по сентябрь включительно численность и биомасса водорослей в Тазовской губе варьирует от 0,7 до 21,0 млн. кл/л и от 0,3 до 11,0 мг/л. В северной части губы средняя биомасса фитопланктона составляет 4,67 мг/л, т. е. почти в два раза выше, чем в средней части Обской губы.

В течение года в развитии фитопланктона в рассматриваемых водоемах прослеживается два пика: весенний – конец июня – начало июля и летний – август – сентябрь. В Тазовской губе вторая основная вспышка вегетации водорослей отмечается в более ранние сроки – в конце июля, вызывая цветение воды. По сравнению с устьевой зоной Оби, в Обской и Тазовской губах условия обитания водорослей менее благоприятные, что отражается на более сжатых в губах сроках активной вегетации фитопланктона и наличии не трех пиков его развития, как в устьевой зоне, а только двух.

В зимний период развитие фитопланктона в Обь-Тазовской устьевой области, как и в целом в водоемах высоких широт, угнетено. Биомасса клеток водорослей в пробах из Обской и Тазовской губах составляет в это время около 0,02 мг/л.

С приходом биологической весны и постепенной активизацией фотосинтеза, численность водорослей уже в конце мая – начале июня возрастает до 1,52 млн. кл/л, а биомасса — до 0,9 мг/л. Полное очищение водоемов ото льда и, в связи с этим, увеличение потока солнечной радиации, а также высокое содержание в воде в этот период свободных биогенов, приводит к резкой вспышке численности фитопланктона. Однако интенсивное развитие водорослей не продолжительно и в значительной мере сдерживается быстро развивающимся зоопланктоном. Только к августу вновь формируются благоприятные условия для развития фитопланктона за счет дополнительного притока в устьевую область органики и биогенов, выносимых из пойменных водоемов при снижении уровня воды. В это же время температура воды достигает своих наибольших значений. Совокупность указанных условий обусловливает быстрый рост численности фитопланктона, однако эффект цветения воды выражен в слабой степени. В отличие от весеннего, этот пик развития альгофлоры в южных районах устьевой области может продолжаться до конца сентября. Осенний спад численности фитопланктона происходит по мере понижения температуры воды и снижения скорости продукционных процессов в водоеме в целом.



Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |


Похожие работы:

«ГБОУ ВПО Казанский государственный медицинский университет Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации ФГБУ Московский НИИ педиатрии и детской хирургии Министерства здравоохранения Российской Федерации АКРАМОВ Н.Р., НАЗМЕЕВ Р.Н., МАТАР А.А. ДИАГНОСТИКА И ЛЕЧЕНИЕ МАЛЬЧИКОВ С СИНДРОМОМ ВАРИКОЦЕЛЕ В АМБУЛАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ (учебно-методическое пособие) Казань, 2012 2 Печатается по решению учебно-методической комиссии факультета повышения квалификации и профессиональной...»

«МИНИСТЕРСТВО КУЛЬТУРЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ ЦЕНТР ПО ХУДОЖЕСТВЕННОМУ ОБРАЗОВАНИЮ ПРИМЕРНАЯ ПРОГРАММА ИТОГОВОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ АТТЕСТАЦИИ ВЫПУСКНИКОВ для специальности 0508 Цирковое искусство (повышенный уровень среднего профессионального образования) Москва 2003 Соответствует государственным требованиям к минимуму содержания и уровню подготовки выпускников по специальности 0508 Цирковое искусство. ОДОБРЕНА Учебно-методическим советом по группе специальностей 0500 среднего...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ НОУ ВПО МОСКОВСКАЯ АКАДЕМИЯ ЭКОНОМИКИ И ПРАВА Воронежский филиал Кафедра экономических дисциплин УТВЕРЖДАЮ Директор Воронежского филиала д.т.н., профессор Заряев А.В. 2013 г. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС по учебной дисциплине УЧЕТ НА ПРЕДПРИЯТИЯХ МАЛОГО БИЗНЕСА по специальности: 080109.65 – Бухгалтерский учет, анализ и аудит Воронеж Автор: Воронин В.П., д.э.н., профессор _ Учебно-методический комплекс рассмотрен и одобрен на заседании...»

«1 2 3 1. Цели освоения дисциплины Целями освоения дисциплины Избранные главы неорганической химии являются: - освоение студентами теоретических основ химии, химии элементов и их соединений; - понимание роли химии и химической технологии в охране окружающей среды; - формирование естественнонаучного мировоззрения и представлений о дальнейшем развитии химической науки; - способность и готовность использовать основные законы химии в профессиональной деятельности. 2. Место дисциплины в структуре ООП...»

«XII С. Симаранов, Х. Шох Как создать совместную лабораторию по научно техническому сотрудничеству методические рекомендации Проект EuropeAid Наука и коммерциализация технологий 2006 Серия методических материалов Практические руководства для центров коммерциализации технологий подготовлена под руководством Питера Линдхольма (inno AG), директора проекта, представляющего консорциум inno AG (Германия), АЕА Technology (Великобритания), TNO (Нидерланды) при участии С. Клесовой (Франция), В. Иванова,...»

«ВЫПОЛНЕНИЕ И ОФОРМЛЕНИЕ КУРСОВЫХ И КВАЛИФИКАЦИОННЫХ РАБОТ ПО СПЕЦИАЛЬНОСТИ 020201 БИОЛОГИЯ САМАРА 2006 ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ САМАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Биологический факультет ВЫПОЛНЕНИЕ И ОФОРМЛЕНИЕ КУРСОВЫХ И КВАЛИФИКАЦИОННЫХ РАБОТ ПО СПЕЦИАЛЬНОСТИ 020201 БИОЛОГИЯ Методические указания Издание второе, исправленное и дополненное Издательство Самарский университет Печатается по решению...»

«Областное государственное бюджетное образовательное учреждение Томский базовый медицинский колледж УТВЕРЖДАЮ Зам. директора по УВР Архипова Н.Ф. 2014 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПРОИЗВОДСТВЕННОЙ ПРАКТИКИ (ПРЕДДИПЛОМНОЙ) Специальность 060102. Акушерское дело Томск 2014 Рабочая программа производственной практики (преддипломной) разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта (далее ФГОС) по специальностям среднего профессионального образования (далее СПО): 060102....»

«Рекомендовано Учебнометодическим центром Классический учебник в качестве учебнопрактического пособия для студентов высших учебных заведений Шестое издание, стереотипное УДК 331(075.8) ББК 65.24я73 П22 Рецензенты: В.И. Демидов, заведующий кафедрой международных экономических отношений БНТУ, др экон. наук, проф., Л.П. Ермалович, заведующий кафедрой экономики и управления бизнесом БГУ, канд. экон. наук Пашуто В.П. П22 Организация, нормирование и оплата труда на предприятии :...»

«Уважаемые выпускники! В перечисленных ниже изданиях содержатся методические рекомендации, которые помогут должным образом подготовить, оформить и успешно защитить выпускную квалификационную работу. Рыжков, И. Б. Основы научных исследований и изобретательства [Электронный ресурс] : [учебное пособие для студентов вузов, обучающихся по направлению подготовки (специальностям) 280400 — Природообустройство, 280300 — Водные ресурсы и водопользование] / И. Б. Рыжков.— СанктПетербург [и др.] : Лань,...»

«Утверждаю Первый проректор Международного института экономики и права _ А.В. Косевич 2011 г. ПРОГРАММЫ И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ПРАКТИКЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ЮРИДИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА (с дополнениями и изменениями по состоянию на 1 декабря 2011 г.) Москва Издательство МИЭП 2011 Авторы-составители: кафедра государственно-правовых дисциплин; кафедра гражданско-правовых дисциплин; кафедра уголовно-правовых дисциплин Рассмотрены и одобрены на заседаниях кафедр 1 декабря 2011 г. Программы и методические...»

«Министерство образования и науки РФ ФГБОУ ВПО Самарский государственный университет Юридический факультет Кафедра государственного и административного права МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по написанию и оформлению письменных работ студентов Составитель: Волков В.Э., доцент кафедры государственного и административного права ФГБОУ ВПО Самарский государственный университет, к.ю.н. Самара 2014 Содержание 1. Взаимодействие студента и научного руководителя по поводу выполнения письменной работы 2. Тема...»

«УДК 378.046.4 МЕТОДЫ РАЗВИТИЯ НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ ПРЕПОДАВАТЕЛЯ ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ Подповетная Юлия Валерьевна, доцент кафедры экономики торговли, кандидат педагогических наук, доцент Южно-Уральский государственный университет г. Челябинск, Россия, y-u-l-i-a-v-a-l@mail.ru Процессуальная составляющая технологии развития научнометодической культуры преподавателя высшей школы предполагает выбор и обоснование соответствующих методов. Разработана авторская система партисипативных методов...»

«УЧЕБНИК ДЛЯ ВУЗОВ Е.Ю.ПРОТАСОВА, Н.М.РОДИНА МЕТОДИКА РАЗВИТИЯ РЕЧИ ДВУЯЗЫЧНЫХ ДОШКОЛЬНИКОВ Рекомендовано Учебно-методическим объединением по специальностям педагогического образования в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям Дошкольная педагогика и психология, Педагогика и методика дошкольного образования Москва 2010 УДК 81`246-053.4 ББК 74.102.12 П83 Протасова Е.Ю. Методика развития речи двуязычных дошкольников : учеб. П83 пособие для...»

«Федеральное агентство железнодорожного транспорта Уральский государственный университет путей сообщения Кафедра автоматики и телемеханики на железнодорожном транспорте А.А. Новиков Проектирование диспетчерской централизации системы Сетунь Екатеринбург 2007 Федеральное агентство железнодорожного транспорта Уральский государственный университет путей сообщения Кафедра автоматики и телемеханики на железнодорожном транспорте А.А. Новиков Проектирование диспетчерской централизации системы Сетунь...»

«Кафедра теории механизмов, деталей машин и подъёмно-транспортных устройств В. В. Сергеевичев, доктор технических наук, профессор Т. Г. Бочарова, старший преподаватель А. Н. Травкина, инженер ЗАЩИТА ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ Учебное пособие для студентов всех форм обучения Санкт-Петербург 2011 Рассмотрено и рекомендовано к изданию учебно-методической комиссией факультета механической технологии древесины Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии 20 апреля 2011 г. Отв....»

«Федеральное агентство по образованию ГОУ ВПО Уральский государственный технический университет – УПИ Нижнетагильский технологический институт (филиал) УГТУ-УПИ УПРАВЛЕНИЕ ПРОИЗВОДСТВОМ Методические указания по самостоятельной работе студентов всех форм обучения специальностей 150101 Металлургия черных металлов, 150104 Литейное производство, 150106 Обработка металлов давлением Нижний Тагил 2008 Составитель: Л. В. Юрьева Научный редактор: доцент, канд. экон. наук М. М. Щербинин Рецензент: доцент,...»

«МИНИСТЕРСТВО ТРАНСПОРТА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное образовательное учреждение ГОСУДАРСТВЕННАЯ МОРСКАЯ АКАДЕМИЯ имени адмирала С.О. Макарова КАФЕДРА ПОРТОВ И ГРУЗОВЫХ ТЕРМИНАЛОВ А.Л. Степанов, О.А. Туаршева ТЕХНОЛОГИЯ И ОРГАНИЗАЦИЯ ПЕРЕГРУЗОЧНОГО ПРОЦЕССА Методические указания к курсовому проекту для курсантов 4-го курса очного и студентов 5-го курса заочного обучения по специальности 240100 Организация перевозок и управление на транспорте (водном) Санкт-Петербург 2004 УДК...»

«А.В. МОРОЗОВ, И.Л. САВЕЛЬЕВ М ЕТОД ИКА ИСС ЛЕДО ВА НИЙ В С ОЦИАЛЬНО Й РАБО ТЕ У ЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение Высшего профессионального образования Казанский государственный технологический университет А.В. МОРОЗОВ, И.Л. САВЕЛЬЕВ М ЕТО ДИКА И ССЛ ЕДОВАН ИЙ В СО ЦИАЛ ЬНО Й РАБ ОТ Е УЧЕБ НОЕ П ОСОБ ИЕ Рекомендовано Учебно-методическим объединением вузов России по образованию в...»

«Министерство образования и науки Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Челябинский государственный университет ПЕДАГОГИКА Учебное пособие Для студентов направления подготовки 030300.62 – Психология Троицк 2013 1 Оглавление Истоки происхождения педагогического знания Общее представление о педагогике и педагогической деятельности Взаимосвязь педагогической науки и практики. Связь ее с другими науками Основные категории педагогики...»

«Е.В.Вавилова Основы международного туризма Учебное пособие Москва ГАРДАРИКИ 2005 Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальности 060600 Мировая экономика УДК 338.48-44(1-87)(075.8) ББК65.433я73-1 В12 Рецензенты: доктор экономических наук, профессор В. Л. Михалкин\ кандидат экономических наук, доцент О.К. Куропятник Вавилова Е.В. В12 Основы международного туризма: Учебное пособие. — М.: Гардарики, 2005. - 160 с....»










 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.