WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, методички

 

Pages:     || 2 |

«ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ В ГОЛОЦЕНЕ МАтЕРИАлы втОРОЙ РОССИЙСКОЙ НАУчНОЙ КОНфЕРЕНцИИ 12–14 октября 2010 года ЕкатЕринбург 2010 УДК 574.4 (061.3) + 551.794 Динамика экосистем в голоцене: материалы второй Росс. науч. конф. / ...»

-- [ Страница 1 ] --

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

Институт экологии растений и животных УрО

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова

ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ В ГОЛОЦЕНЕ

МАтЕРИАлы втОРОЙ РОССИЙСКОЙ

НАУчНОЙ КОНфЕРЕНцИИ

12–14 октября 2010 года

ЕкатЕринбург

2010

УДК 574.4 (061.3) + 551.794

Динамика экосистем в голоцене: материалы второй Росс. науч. конф. / [отв.ред. Н.Г. Смирнов]. Екатеринбург; челябинск: Рифей, 2010. 260 с.

в сборнике представлены материалы второй Российской конференции «Динамика современных экосистем в голоцене», проходившей в 2010 году в г. Екатеринбурге в Институте экологии растений и животных УрО РАН.

тематика работ охватывает широкий круг вопросов состояния отдельных элементов экосистем, их состава и структуры, а так же динамики в связи с природными и антропогенными факторами. часть работ посвящена палеоклиматическим реконструкциям голоцена и методическим вопросам.

Сборник предназначен для специалистов и всех интересующихся историей природы и человека за последние 10 тыс. лет.

Материалы сборника публикуются в авторской редакции.

Ответственный редактор:

чл.-корр. РАН н.г. Смирнов Редакционная коллегия:

П.а. коСинцЕв, н.о. Садыкова, Е.П. изварин, г.в. быкова Проведение конференции и публикация сборника выполнены при финансовой поддержке РФФИ № 10-04-06129-г.

ISBN 978-5-88521-170-3 © ИЭРиЖ УрО РАН, © Оформление. Издательство «Рифей», РЕКОНСТРуКЦИя ОСАДКОВ ЛЕСОСТЕпНОй зОНы ЮжНОГО уРАЛА пОСЛЕДНИх ТРЕх СТОЛЕТИй пО РЕзуЛьТАТАМ

ДЕНДРОхРОНОЛОГИчЕСКОГО АНАЛИзА

Л.И. АгАфонов, в.в. КуКАрсКИх Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург lagafonov@ipae.uran.ru, voloduke@yandex.ru Ключевые слова: сосна обыкновенная, островные боры, температура воздуха, осадки, древесно-кольцевые хронологии, реконструкция осадков.

в настоящее время изменения климата стали важным направлением научных исследований. Накоплены большие массивы инструментальных метеорологических наблюдений, анализ которых показывает, что действительно за последнее столетие произошли значительные изменения климата как на всей планете (МГЭИК, 2007), так и на территории России (Оценочный доклад…, 2008). Однако существует проблема сравнения изменений климата последнего столетия с состоянием климатической системы в прошлые столетия и тысячелетия. Это обусловлено недостаточной продолжительностью периода инструментальных наблюдений, который для большинства территории России не превышает 80 лет, поскольку основная сеть метеорологических станций была развернута в 1930-х годах. таким образом, дать корректную оценку современных изменений в историческом аспекте или сделать достоверные прогнозы развития климатической системы, основываясь на довольно коротких рядах наблюдений, представляется проблематичным.

в какой-то мере решить проблему недостатка данных о климатах прошлого позволяют источники косвенной информации. Один из таких источников — годичные кольца деревьев. Продолжительность жизни деревьев может достигать нескольких тысяч лет и в их годичных кольцах содержится информация о климате, гидрологическом режиме и других изменениях природной среды (Fritts, 1976).

Наиболее активно работы по реконструкции климатических переменных на основе годичных колец деревьев выполняются на полярной границе распространения бореальных лесов, поскольку радиальный прирост деревьев там наиболее чувствителен к изменениям климата (ваганов и др., 1996). На южном пределе распространения лесов на территории Рф такие работы выполняются редко, хотя древесная растительность лесостепной и степной зоны имеет достаточный дендроклиматический потенциал, который в настоящее время практически не используется.

Учитывая, что в настоящее время для лесостепной и степной зон Предуралья, Южного Урала, Зауралья и юга Западной Сибири реконструкций климатических переменных выполнено недостаточно, такие исследования представляют научный интерес, так как предоставляют инструмент для многодисциплинарных исследований прошлых состояний климата, природной среды и истории региона.

РАЙОН ИССлЕДОвАНИЯ И КлИМАт тЕРРИтОРИИ

Работа выполнена вдоль восточного макросклона Южного Урала в лесостепной и степной зонах челябинской и Оренбургской областей. Здесь еще сохранились значительные площади островных сосновых боров, которые, согласно А.Я. Гордягину (1900), И.М. Крашенинникову (1939) и П.л. Горчаковскому (1987), есть остатки Динамика экосистем в голоцене некогда сплошной, или почти сплошной полосы хвойных лесов, простиравшихся от Урала до Алтая в более прохладные и влажные эпохи плейстоцена.

в районе исследования расположены 3 метеорологических станции (м/с): троицк, Карталы и Бреды, на которых имеется ряд непрерывных наблюдений за температурой воздуха и атмосферными осадками с 1936 по 2004 гг. По усредненным данным трех м/с климат территории характеризуется как умеренно сухой со средним количеством осадков 361 мм в год, при этом осадки варьируют от 499 мм (1999 г.) до 175 мм (1936 г.). Из них на долю осадков холодного периода года (октябрь–апрель) приходится 41% от годовой суммы осадков. Осадки периода сезона активной вегетации древесной растительности (май–август) составляют 51% от годовой суммы.

Для территории характерны положительные тренды увеличения количества осадков. Средняя годовая сумма осадков за период с 1936 по 2004 год увеличивалось на 0,5 мм в год. тренд для осадков холодного периода года составляет 0,49 мм в год, а для периода с мая по август тренд равен 0.





Средняя годовая температура воздуха района исследования равна +2,5°С.

Средняя температура холодного периода года равна -7°С, а средняя температура за май — август +17,1°С. Для температуры воздуха также характерны положительные тренды в период с 1936 по 2004 гг. тренд увеличения средней годовой температуры равен 0,02°С в год, что согласуется с данными для территории Западной Сибири (Дучков и др., 2000). тренды увеличения температуры воздуха холодного периода года за май–август равны и составляют 0,01°С в год. Для территории характерна асинхронность в динамике осадков и температуры воздуха для периода с мая по август. в годы с большим количеством осадков температура воздуха ниже, и, наоборот, выше в более сухие годы.

Сбор материала в виде кернов древесины с живых деревьев и спилов с погибших деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris.) проводили на восьми дендрохронологических тест-полигонах в островных борах на меридиональной экологической трансекте, которая простирается от лесостепи на севере до зоны степей на юге. Протяженность трансекты с севера на юг составила почти 470 км. Краткая характеристика тест-полигонов (тП) приведена в таблице 1.

Подготовка кернов и спилов для анализа проводилась по общепринятой методике (Шиятов и др., 2000). Измерение общей ширины годичных колец проводили на измерительном комплексе INB-I. Для установления точной календарной даI.

тировки ДКХ, а также для устранения выпадающих и ложных годичных колец все индивидуальные хронологии перекрестно датировались друг с другом визуально и в пакетах SP (Rinn, 1996) и COFECH. Для устранения влияния возрастного тренда и других сигналов не климатического характера, все индивидуальные хронологии были стандартизированы в программе RSN. все программы взяты из пакета Библиотеки Дендрохронологических Программ (Dendrochronology Program ibrary), которая находится в свободном доступе на сайте http://www.ltrr.arizona.edu/software.html (Holmes, 2001).

в результате стандартизации для каждого тП на основе индивидуальных хронологий были рассчитаны обобщенные значения индексов ширины годичных колец, которые рассчитывались как стандартные индексы и так называемые остаточные значения (residual chronology). Остаточные значения индексов прироста «очищены»

от влияния на ширину годичного кольца климатических условий предшествующих лет, т.е. в этих хронологиях отсутствует автокорреляция прироста с условиями предшествующих лет, что, как правило, характерно для хвойных видов деревьев.

тАБлИцА 1. Краткая характеристика дендрохронологических тест-полигонов района тест-полигон в дендроклиматическом анализе использовались остаточные ДКХ. Далее в программе SISIC v5.0 выполнялся статистический анализ связей между индексами прироста остаточных ДКХ и климатическими переменными (температурой воздуха и осадками), усредненными по данным трех метеостанций. Исследовались связи прироста с климатическими переменными за каждый месяц года и по сезонам. После выявления значимых связей между радиальным приростом и основной климатической переменной, оказывающей наибольшее влияние на величину прироста, методом множественной линейной регрессии выполнялась реконструкция этой переменной. Индексы прироста каждой обобщенной хронологии использовались как предиктор, а климатическая переменная как предиктант.

все полученные хронологии имеют высокие средние коэффициенты корреляции между радиусами всех деревьев на каждом тП (0.40–0.64) и высокие коэффициенты чувствительности к изменениям климата (0.29–0.54) Отношение сигнала к «шуму» во всех хронологиях показывает значения от 4.8 до 29.5, т.е. климатический сигнал в хронологиях хорошо выражен. Связь прироста с условиями прошлого года отсутствует (коэф. автокорреляции 1-го порядка от -0.3 до 0.13). Изменчивость прироста, обусловленная климатом, составляет 44–66%.

Анализ связей радиального прироста с месячными и сезонными значениями температуры воздуха и осадками выявил наиболее тесную связь с суммой осадков Рисунок 1. Реконструкция осадков апреля–июня по восьми (1), шести (2) и четырем (3) ДКХ. Реконструкция 4 получена по одной ДКХ с тест-полигона 3. Темная линия — инструментальные данные с метеостанций, серая линия – реконструированные по ДКХ.

за апрель — июнь текущего года. Коэффициенты корреляции между хронологиями с тП 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 и 8 с суммой осадков этих месяцев за период с 1936 по 2004 гг.

равны 0.60, 0.59, 0.65, 0.56, 0.64, 0.50, 0.55 и 0.39 соответственно. С апреля по июнь наиболее важный период в жизни дерева, когда активизируется процесс фотосинтеза, закладываются новые клетки и протекают другие физиологические процессы в дереве. Поэтому, чем благоприятнее среда по условиям увлажнения в этот период, тем интенсивнее фотосинтез, тем больше будет величина радиального прироста.

Хронологии всех тП использовались для реконструкции осадков апреля — июня. Методом множественной линейной регрессии получено 3 реконструкции, где предикторами были 8, 6 и 4 ДКХ и одна реконструкция получена на основе наиболее длительной хронологии с тП 3 (рис. 1). все реконструкции хорошо коррелируют с инструментальными данными (r = 0.72, 0.70, 0.69 и 0.65 соответственно).

Реконструкция по тП 3 имеет длительность 360 лет (рис. 2).

Рисунок 2. Реконструкция осадков апреля–июня за 360 лет. Тонкая линия — погодичные изменения, жирная линия — данные сглажены 11-летним фильтром. Горизонтальная ломаная линия — обеспеченность реконструкции количеством деревьев.

в наиболее длительной реконструкции осадков апреля — июня, сглаженной 11-летним фильтром (рис. 3), прослеживается циклическая структура осадков. выделяется 7 циклов длительностью от 40 до 50 лет с хорошо выраженной повторяемостью. Исключение составляет цикл № 6, длительность которого значительно короче — лишь 20 лет. Сходная цикличность во внутривековых колебаниях уровней степных озер между Уралом и р. Обь выявил А.в. Шнитников (1969) по инструментальным данным и историческим источникам. Он установил циклы длительностью 47, 40, 33, 42, 31, 21 и 38 лет для периода с 1700 по 1950-е гг. (табл. 2).

Полученные нами данные и данные А.в. Шнитникова хорошо согласуются между собой для циклов 4–7. Несогласованность в циклах 1–3 можно объяснить тем, что для периода с 1770 по 1800 гг. отсутствовали даже единичные инструментальные наблюдения на территории юга Западной Сибири и Казахстана, и реконструкция уровней выполнена А.в. Шнитниковым по летописным источникам, как Рисунок 3. Циклическая структура осадков апреля–июня (реконструированные значения сглажены 11-летним фильтром). 1, 2, …8 – номера циклов. Прямая линия — средние значения осадков за 360 лет.

тАБлИцА 2. Период и длительность циклов количества осадков апреля–июня на Южном Урале и колебания уровня степных озер между Уралом и р. Обь Номер цикла данные никова (1969) результат сообщений местных жителей. Можно предположить, что полученные нами данные более объективно отражают динамику изменений увлажнения территории. Несмотря на то, что данные получены для лесостепи и степной зоны Южного Урала, они отражают состояние увлажненности всей территории юга Западной Сибири, поскольку климат лесостепной и степной зоны Южного Урала обусловлен теми же особенностями общей циркуляции атмосферы, что и над южной частью Западной Сибири (титкова, Кононова, 2006).

Работа выполнена при финансовой поддержке РффИ (проект № 08-04-01215) и фцП развития научно-образовательных центров (№ ГК 02.740.11.0279).

Агафонов Л.И., Кукарских В.В. Изменения климата прошлого столетия и радиальный прирост сосны в степи Южного Урала // Экология. 2008. № 3. С. 173–180.

Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В.С. Дендроклиматические исследования в УралоСибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. 246 с.

Гордягин А.Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // труды общества естествоиспытателей при Казанском университете. 1900–1901. т. 34. вып. 3. 382 с.

Горчаковский П.Л. лесные оазисы Казахского мелкосопочника. М.: Наука, 1987. 160 с.

Дучков А.Д., Соколова А.В., Павлов А.В. Оценка современных изменений температуры воздуха и грунтов в Западной Сибири // Криосфера земли. 2000. № 1. С. 52–59.

Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. ботаника.1939. № 6–7.

С. 67–99.

Кучеров С.Е. Реконструкция летних осадков на Южном Урале за последние 375 лет на основе анализа радиального прироста лиственницы Сукачева // Экология. 2010. № 4. С. 248–256.

Изменение климата, 2007 г.: Обобщающий доклад. вклад рабочих групп I, II и III в четвертый доклад об оценке Межправительственной группы экспертов по изменению климата [Пачаури Р.К., Райзингер А. и основная группа авторов]. МГЭИК, Женева, 104 с.

Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской федерации: тех. резюме. М.: Росгидромет, 2008. 89 с.

Титкова Т.Б., Кононова Н.К. Связь аномалий накопления снега и общей циркуляции атмосферы // Изв. РАН. Сер. геогр. 2006. № 1. С. 35–46.

Шиятов С.Г., Ваганов Е.А., Кирдянов А.В. и др. Методы дендрохронологии. ч. 1. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации. Красноярск: Изд.

центр Красноярского гос. ун-та 2000. 80 с.

Шнитников А.В. внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности.

л: Наука, 1969. 244 с.

Fritts H. ree rings and climate..–N. Y.–San Francisco: cad. Press, 1976. 567 p.

Holmes R.L. Dendrochronology Program ibrary, version 2001. aboratory of ree-Ring Research, University of rizona, ucson, rizona, US: http://www.ltrr.arizona.edu/software.html Rinn F. SP. Reference manual. ersion 3.0. Heidelberg, 1996. 263 p.

ЛАНДШАФТы СЕВЕРО-зАпАДНОГО КРыМА В АНТИчНуЮ ЭпОху (АРхЕОБИОЛОГИчЕСКАя РЕКОНСТРуКЦИя) Ключевые слова: археобиологическая реконструкция, древние природные ландшафты Крымского полуострова, археозоологические коллекции, фаунистические комплексы, остатки древесного угля, палинологические данные, интерпретация археобиологической информации по памятникам античной эпохи северо-западного Крыма.

Сегодня практически ни одно исследование археологического памятника не обходится без попытки реконструкции окружавших его в древности природных ландшафтов. И тезис о том, что экосистемы нашей планеты всегда выступали природным контекстом существования человеческих коллективов, зачастую определявшим характер их жизнедеятельности, оставаясь одновременно субстратом, который неизбежно перерабатывался в процессе функционирования человеческих поселений, уже звучит аксиомой.

Специалисты разных естественных дисциплин, прежде всего биологических, географических и геологических, ежегодно публикуют десятки статей с материалами о тех или иных особенностях природной среды прошлого, полученными при археологических раскопках. в этом информационном потоке наиболее важными для реконструкции древних ландшафтов, как правило, считаются палинологические данные о существовавшей в прошлом растительности. Однако нередко археобиологические материалы даже с одного и того же памятника могут давать противоречивую информацию о характере окружавших его природных ландшафтов, и тогда реконструкция становится неоднозначной.

Примером такой сложной интерпретации археобиологической информации оказались исследования облика природных ландшафтов северо-западного Крыма античной эпохи, которые были начаты более 30 лет назад. только часть полученных результатов, касающихся анализа отдельных групп археобиологических данных, была опубликована (левковская, 1970; Маслов, филин, 1976; Бабыкин, 1977; Антипина, 1980, 1981, 1993; Антипина, Маслов, 1988, 1991; волчанский, 1982; ntipina, Maslov, 1995). Сложные финансовые обстоятельства 90-х годов прошлого века не позволили осуществить выход финальной монографии. Но, несмотря на столь долгий период, прошедший после завершения этого исследования, оно не потеряло своей актуальности и сегодня. Прежде всего, потому что даже только археозоологические факты, полученные при изучении костей животных из античных памятников северо-западного Крыма, оказались крайне интересными для зоогеографии.

А результаты их интерпретации привели к реконструкции совершенно неожиданного облика фаунистических комплексов, существовавших в античное время на территории равнинной части полуострова. К тому же за все эти 30 лет на территории Крымского полуострова подобные исследования более не проводились.

Объектами изучения тогда стали археобиологические материалы из пяти поселений античной эпохи на Евпаторийском побережье, а также отдельные сведения о костях животных из памятников железного века на территории Крыма, содержавшиеся в научной литературе. Основные коллекции были получены из городищ «чайка» и «Кара-тобе», которые располагались в центре наиболее типичных природных условий равнинного Крыма и его низменных побережий. Они включали:

палинологические пробы, коллекции костей животных и раковин наземных и морских моллюсков, панцирей крабов, остатки угля из очагов и зерно из культурных слоев и даже зернохранилищ, косточки винограда из виноделен и т.п.

История городищ «чайка» и «Кара-тобе» и сельских усадеб (с в. до н.э. по конец I–начало II вв. н.э.) вместила в себя практически все этапы жизни прибрежных земледельцев северо-западного Крыма (Яценко, Попова, 1979; внуков,1994).

Появление на этой территории поселений в конце –начале III веков до н.э.

определялось, прежде всего, аграрной колонизацией этого района херсонеситами и превращением его прибрежных частей в новые земельные владения Херсонеса.

Пересечение экономических и политических интересов Херсонеса и Скифии в районе северо-западного Крыма вылилось в многолетние войны (Щеглов, 1978).

лишь первые века новой эры в этой части Крыма были периодом относительно мирной жизни, но в большей степени уже для скифского населения, вытеснявшего греческих колонистов. в конце II или начале III в. н.э. происходит, по-видимому, внезапное прекращение жизни почти на всех поселениях северо-западного Крыма, что обычно связывают с готским нашествием.

По характеру материальной культуры и кухонных отбросов из городищ «чайка»

и «Кара-тобе» можно утверждать, что жители побережья интенсивно эксплуатировали близлежащие земли. Население выращивало зерновые культуры и виноград в масштабах, по-видимому, обеспечивающих постоянный сбыт этой продукции даже на внешний рынок, а также разводило домашних животных — крупный и мелкий рогатый скот, свиней и лошадей.

такой исторический и археологический контекст дал две ключевые хронологические точки: –I вв. до н.э. — начало сельскохозяйственного освоения природI ных ландшафтов Евпаторийского побережья, и I–II вв. н.э. — итог пяти веков их интенсивной эксплуатации. все археобиологические материалы, за исключением палинологической колонки образцов по возможности были разделены на ранние (–III вв. до н.э.) и более поздние (0–II вв. н.э.) хронологические выборки.

Коллекция костей диких животных из пяти памятников Евпаторийского побережья включала 27 видов наземных млекопитающих и 74 вида птиц (Антипина, 1993). такое видовое богатство субфоссильной фауны практически одного небольшого географического региона оказалось уникальным. Сравнение с другими памятниками Крыма только подчеркнуло ценность этой коллекции. так материалы из античных памятников центральной и равнинной части полуострова дали лишь видов диких млекопитающих и 21 вид птиц (цалкин,1960; Щеглов, 1978).

Более того, находки костей ряда видов из обсуждаемой коллекции имеют самостоятельное зоогеографическое значение. Особо стоит упомянуть обнаружение костей олуши (Sula bassana), вида отсутствующего в орнитофауне Крымского полуострова в настоящее время (Антипина, 1981). Современное распространение олуши связано с северной Атлантикой, где она гнездится на островах восточного побережья Северной Америки. Зимует олуша на океаническом побережье Европы, на островах Зеленого Мыса, на атлантическом побережье Северной Африки (Моуэт, 1988). На черном море олуша не встречается.

Это не первая находка костей олуши на территории северо-западного Крыма:

ранее в двух памятниках были найдены три кости этого вида (Бурчак-Абрамович, цалкин,1971). Исследователи предположили, что олуши могли иногда залетать на черноморское побережье Крыма через Средиземное море во время осенне-зимних кочевок. Однако обнаружение остатков олушей со следами разделки тушек в обДинамика экосистем в голоцене суждаемой коллекции не только увеличивает число находок до 20 костей, но и свидетельствует об употреблении этих птиц в пищу. число находок олуши на памятниках Евпаторийской бухты становится, таким образом, в один ряд с количеством костей птиц, обычных для орнитофауны полуострова на рубеже новой эры, таких как серая куропатка, стрепет, утки, гуси и др. По-видимому, в античное время олуша встречалась на черном море осенью и зимой настолько регулярно, что была постоянным и обычным членом орнитофауны полуострова. Реальностью могло быть также ее гнездование на скалистых островах черного и Средиземного морей на рубеже новой эры.

Но гораздо более существенным аспектом при исследовании видового состава субфоссильной фауны млекопитающих и птиц Евпаторийского побережья было обнаружение значительного разнообразия в их экологической и биотопической принадлежности (Антипина, 1993). в коллекции были представлены практически все функциональные звенья пищевых цепей — травоядные и хищники разных уровней.

Крупные травоядные копытные, а также крупные и средние хищники, конечно же, были охотничьей добычей. Грызуны, насекомоядные и мелкие хищники составляли группу комменсалов и синантропов и т.п. все они, несомненно, были компонентами аборигенной фауны северо-западного Крыма и непосредственных окрестностей поселений. Оценка биотопической приуроченности наземных млекопитающих и птиц показала структуру из четырех фаунистических комплексов, включающих как зональный, так и интразональный компоненты (Антипина, 1993). Это — группа лесных видов и видов, тесно связанных с биотопами древесно-кустарниковой интразональной растительности; группа обитателей степей; группа видов интразональных пойменных сообществ; а также виды-эврибионты. Среди видов, связанных с лесными биоценозами и древесно-кустарниковой интразональной растительностью присутствовали и крупные копытные — благородный олень, косуля, кабан, для обитания которых требуются значительные по площади ландшафтные комплексы, и мелкие грызуны — лесная и желтогорлая мыши, а также подземная полевка (Microtus subterraneus), которые довольствуются даже небольшими по площади соответствующими биотопами. Сходная градация крупных и мелких животных присутствовала и в группе степных видов.

такая структура аборигенной фауны заставила утверждать, что в античное время на территории равнинной части полуострова присутствовали и степные зональные ландшафты, и крупные по площади массивы широколиственных лесов с обилием пресных водоемов и околоводных биотопов (Антипина, 1993).

Исходя из особенностей геологического строения, почвенного покрова и климата равнинной части полуострова, присутствие здесь двух достаточно обширных ландшафтов может быть реконструировано в единственном варианте — на Евпаторийском побережье с его песчаными берегами, и на тарханкутском и Керченском полуостровах с их усложненным рельефом и каменистыми почвами. Если учесть, что уровень черного моря был в античное время ниже современного на 5 м, то прибрежная песчаная полоса, непрерывно тянущаяся от устья Альмы до тарханкутского полуострова, на которой могла произрастать в античное время древесная растительность, должна была достигать минимум 1–2 км в ширину. центральная же часть равнины северной части полуострова, как и в прошлом веке, была покрыта степью.

в климатических условиях степной зоны естественные постоянные пресные водоемы со стоячей или полупроточной водой могли существовать лишь в непосредственной близости от лесных интразональных массивов. лесная растительЕ.Е. Антипина ность, поднимая уровень грунтовых вод, обеспечивает более надежное питание родников и ручьев, которые в свою очередь создают более благоприятные условия для произрастания различных древесных пород. Именно такая связь, несомненно, существовала и на Евпаторийском побережье, где водоносный слой в настоящее время залегает на карстовых породах, и имеется подводный сброс грунтовых вод в черное море в районе самого города Евпатории.

Богатство в субфоссильной фауне околоводных и водных групп птиц как раз и было обусловлено большей обводненностью Евпаторийского побережья. А прямым указанием на присутствие в окрестностях городища «чайка» пресных водоемов с достаточно чистой водой можно считать находки в культурных слоях этого поселения остатков раковин двух видов пресноводных моллюсков — перловиц (Unio sp.) (Антипина, 1986).

Эта реконструкция получила веское подтверждение после изучения древесного угля. Как показал анализ остатков древесины, в очагах поселения «чайка» сжигались ветки от 16 пород, среди которых были дуб, сосна, древовидный можжевельник, ива, тополь, ольха и другие. Соотношение их остатков показало, что именно дуб был в то время основной лесообразующей породой (Маслов, филин, 1976; волчанский, 1982). любопытно, что в наиболее ранних культурных напластованиях – III вв. до н.э. среди углей в очагах доминирует именно дуб, а в более поздних слоях первых веков н.э., связанных с остатками скифской архитектуры в пробах угля доминируют уже ива, осина или тополь, и ольха. такое изменение растительного сообщества, когда место дуба, можжевельника и сосны в лесах быстро занимают ива, тополь и ольха трудно объяснить климатическими сдвигами. Но оно естественно возникает при восстановлении леса после вырубки.

Уменьшение площадей лесной растительности к рубежу нашей эры удалось также зафиксировать по окраске раковин виноградной улитки — обитателя зарослей древесно-кустарниковой растительности (Бабыкин, 1977). так, темно окрашенные раковины, являясь индикаторами сомкнутого древостоя, превалировали в наиболее ранних слоях городища «чайка». Более поздние скифские культурные слои содержали в основном светлые раковины, окрас которых связан с увеличением осветленности леса.

Следует подчеркнуть, что грызуны лесного комплекса и основная часть костей копытных этой экологической группы обнаружены в наиболее ранних напластованиях — до рубежа новой эры.

таким образом, археозоологические и археоботанические материалы дали не только яркие свидетельства наличия интразональных лесных массивов на территории северо-западного Крыма в античное время, но и зарегистрировали их изменения, связанные с сельскохозяйственной эксплуатацией прибрежных земель.

Однако палинологические пробы, взятые в природном разрезе берега лимана на территории городища «чайка», за исключением сосны, не показали присутствие лесной растительности (левковская, 1970). Основу палинологического спектра составляли степные травы, по которым и была сделана реконструкция присутствия лишь степных ландшафтов в северо-западном Крыму в античное время. такой результат объясняется спецификой розы ветров на Евпаторийском побережье: преобладанием бризовых ветров, дующих с суши на море и обратно, а также неудачным местом для отбора палинологических проб. При основании поселения значительная площадь берега лимана была освобождена от всякой растительности для постройки пристани и оборонительной системы торгового форта. После вырубки леса на территории будущего поселения вокруг городища и лимана образовался прямой перенос воздушных масс из степи к морю и обратно, не захватывающий узкую ленту прибрежных лесов. Естественно, что пыльца древесных пород не могла попасть в палинологические пробы, взятые на берегу лимана.

Антипина Ек.Е. фауна грызунов и природные условия Северо-западного Крыма в античное время и средневековье // Грызуны: Мат-лы всесоюзного совещ. М., 1980.

С. 387–388.

Антипина Ек.Е. Обеднение орнитофауны Северо-западного Крыма в историческое время и хозяйственная деятельность // Экология и охрана птиц. Кишинев,1981. С.13.

Антипина Ек.Е. Облик и история фауны наземных млекопитающих и птиц равнинного Крыма в позднем голоцене: Автореф. дис.... канд. биол. наук

. ИА РАН. М., 1993. 24 с.

Антипина Ек.Е., Маслов С.П. Доступность, размеры, экологические особенности изолята и островные эффекты // Проблемы макроэволюции. М., 1988. С. 117–118.

Антипина Ек.Е., Маслов С.П. К вопросу о хозяйственном использовании моллюсков и крабов населением хоры Херсонеса // Памятники железного века в окрестностях Евпатории.

М., 1991. С. 162–169.

Бабыкин М.М. Изучение изменчивости палеопопуляций виноградной улитки (Helix vulgaris Rossm.) в Крыму: Курсовая работа. М: МГУ, 1977. 78 с.

Бурчак-Абрамович Н.И., Цалкин В.И. К познанию орнитофауны юга Украины, Крыма и Подонья (по археологическим материалам) // Бюл. МОИП. Сер. биол. 1971. т. 76. № 5. С. 54–63.

Внуков С.Ю. Раскопки на «Кара-тобе» у г. Саки // Археологические исследования в Крыму в 1993 г. Симферополь, 1994. С. 60–67.

Волчанский К.Д. Анализ древесных остатков из раскопок городища «чайка» (Евпаторийское побережье Крыма): Дипломная работа. М.: МГУ, 1982. 90 с.

Левковская Г.М. Реконструкция палеогеографических условий городища «чайка» по данным спорово-пыльцевого анализа // Краткие сообщ. Ин-та археологии АН СССР. М., 1970.

вып. 124. С. 177–180.

Маслов С.П., Филин В.П. К вопросу о природных условиях окрестностей городища «чайка» (Евпаторийское побережье Крыма) в античное время и средневековье // История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976. С. 175–182.

Моуэт Ф. трагедии моря. М., 1988. 352 с.

Цалкин В.И. Домашние и дикие животные Северного Причерноморья в эпоху раннего железа // Материалы и исследования по археологии СССР. М., 1960. № 53. С. 7–109.

Щеглов А.Н. Северо-западный Крым в античную эпоху. л., 1978. 237 с.

Яценко И.В., Попова Е.А. Раскопки греческих и скифских слоев на городище у санатория «чайка» // Археологические открытия 1978 года. М., 1979. С. 428–429.

Antipina Ek.E., Maslov S.P. he Plains of the Crimea in the Border ncient and Middle ges:

Man, Environment, Economy // European ssociation of rchaeologists. First nnual Meeting.

Santiago de Compostela, 1995. P. 75–76.

пРИМЕНЕНИЕ МОРСКИх БЕСпОзВОНОчНых Из АРхЕОЛОГИчЕСКИх пАМяТНИКОВ ДЛя пАЛЕОЭКОЛОГИчЕСКИх РЕКОНСТРуКЦИй Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва Ключевые слова: динамика экосистем, голоцен, морские беспозвоночные, раковинные Изучение истории современных экосистем и вековой динамики их компонентов, а также выявление общих закономерностей их исторического развития приобретает все большую актуальность. Изучение механизма изменений природных условий в прошлом является важным шагом к пониманию современных процессов, происходящих в природе. К сожалению, мы располагаем весьма ограниченным количеством объектов, подходящих для палеоэкологических реконструкций.

Одним из перспективных объектов для изучения вековой динамики экосистем являются остатки морских беспозвоночных из культурных слоев древних приморских поселений.

Использование человеком морских ресурсов, особенно морских беспозвоночных, прослеживается с древнейших времен по всему миру. Остатки промысла и другие бытовые отходы накапливались рядом с жилищами и формировали культурный слой. За археозоологическими отложениями с обилием раковин моллюсков закрепилось название «раковинные кучи». Они обнаружены по всему миру, за исключением Антарктиды. Самые древние раковинные кучи обнаружены в Африке и относятся еще к эпохе среднего палеолита (olman, 1978). что касается голоценовых памятников, то наибольшее количество остатков фауны обнаружено в раковинных кучах позднего голоцена. Однако известны отложения с обилием остатков фауны, сформированные в раннем и среднем голоцене.

в культурных слоях сохраняются только раковины и другие обызвествленные части внешнего скелета беспозвоночных, реже хитиновые покровы. Как показали наши исследования (Антипушина, 2010), таксоны, сохраняющиеся в раковинных кучах, широко встречаются и на современной литорали. Это делает возможным сравнение фауны голоценовых отложений с фауной современной литорали.

чтобы археозоологический материал был пригоден для палеоэкологических реконструкций, особое внимание следует уделить методике отбора материала. Материал следует отбирать горизонтами не более 10 см толщиной в соответствии со стратиграфией отложения (Динесман и др., 1996). Материал из культурных слоев не следует объединять в общую выборку или отбирать его частично, как это нередко принято в археологической практике. Радиоуглеродное датирование является важным условием для оценки не только возраста формирования, но и скорости накопления отложения, а также позволяет вычислить значения скорости накопления остатков (экз./100 лет*м2) и концентрации остатков в слоях отложения (экз./м3).

Данные количественные показатели позволяют нормировать выборки из разных отложений, а также оценить численность опромышляемых палеопопуляций животных (см., например, Динесман, Савинецкий, 2003).

в настоящее время в мире проводится немало работ по палеоэкологическим реконструкциям. Их количество не позволяет представить здесь полный обзор. тем не менее, опираясь на ряд литературных и собственных данных, мы постараемся дать представление об основных направлениях в изучении остатков морских беспозвоночных из археологических памятников.

И в отечественных (Козловская, 1979), и в зарубежных работах (Claassen, 1998) базовым методом, широко применяемым для палеоэкологических реконструкций, является экологический метод. Моллюски и другие группы бентосных беспозвоночных имеют определенные экологические предпочтения, поэтому изменение фауны или морфометрических показателей в процессе формирования культурного слоя можно использовать в качестве инструмента палеоэкологических реконструкций.

По динамике соотношения эпифаунных и инфаунных видов в культурном слое можно установить вековые изменения относительного уровня моря и характера субстрата исследуемого района. в качестве примера приведем динамику численности моллюсков из отложения на северо-востоке чукотки (Динесман и др, 1996).

На границе I тыс. до н.э. и I тыс. н.э. отмечается падение численности мидии, гренландской сердцевидки и песчаной ракушки, причем наиболее сильно уменьшается численность двух последних видов, поселяющихся на рыхлых грунтах (рис. 1). Это связано с подъемом относительного уровня моря в этот период, вызвавшим перестройку подводного берегового склона, береговой линии и рельефа берегов северовостока чукотки. При этом наиболее затронутыми оказались местообитания инфаунных видов. При стабильном уровне моря на протяжении I тыс. н.э. численность моллюсков росла. Новый подъем уровня моря на границе I и II тыс. н.э. вызвал еще один цикл перестройки морского дна, и численность всех трех видов снова упала.

Рисунок 1. Динамика скорости накопления раковин моллюсков в культурном слое пос. Дежнево (по: Динесман и др., 1996 с изменениями).

Мы также оценили динамику соотношения инфаунных и эпифаунных видов в культурных слоях древнеалеутского поселения в центральной части Алеутской гряды, сформированных в примерно это же время (6–17 вв. н.э.) (Антипушина, 2009).

Было установлено, что доля эпифаунных видов составляла порядка 90% и это значение практически не изменялось по слоям отложения. Это позволило сделать вывод, что с 6 в. н.э. литораль бухты Свипер была преимущественно каменистой, и ее характер существенно не менялся до наших дней, а изменения уровня моря носили локальный характер.

форма раковин моллюсков также зависит от характера местообитания. Например, у литорин, обитающих в условиях сильного прибойного режима, развивается более широкое устье (Janson, Sundberg, 1983), у мидий изменяется форма раковины (kester, Martel, 2000), а колпачковидные раковины брюхоногих моллюсков Patelkester, logastropoda становятся более уплощенными. Кабрал и да Сильва (Cabral, da Silva, 2003) провели морфометрический анализ раковин трех видов блюдечек рода Patella из раковинной кучи, обнаруженной на месте древнего поселения на северо-западе Португалии. формирование отложения произошло в период 1 в. до н.э.–1 в. н.э.

Сравнение морфометрических показателей блюдечек из отложения и собранных на современной литорали выявило достоверные отличия между ними, в частности, блюдечки из отложения были более выпуклыми. Авторы объясняют это существованием более спокойного прибойного режима, связанного с более низким уровнем моря на Атлантическом побережье Европы 2000 л.н. При этом они не исключают полностью вероятность сбора моллюсков в защищенных от сильного прибоя местах.

Мы применили морфометрический анализ раковин блюдечек Lottia pelta и литорин Littorina sitkana при изучении остатков беспозвоночных из отложения позднего голоцена (о. Адак, Алеутские о-ва) (Антипушина, 2009). Отсутствие значительных изменений в морфометрических параметрах раковин свидетельствует о существовании относительно стабильного прибойного режима с 6 до 17 вв. н.э. в исследованном районе. таким образом, морфометрический анализ раковин моллюсков позволяет получить информацию об условиях окружающей среды прошлого.

Не менее интересные результаты можно получить, опираясь не только на экологические, но и зоогеографические характеристики малакофауны из раковинных куч. Например, присутствие в нижних слоях отложений Бойсмана-1,2 исчезнувших к настоящему времени в зал. Петра великого или оставшихся в виде реликтов тропическо-субтропических и субтропических моллюсков свидетельствует о более теплых климатических условиях 6–5 тыс. л.н (Раков, вострецов, 1998).

Динамика различных зоогеографических групп беспозвоночных в слоях отложения позднего голоцена (о. Адак, Алеутские о-ва), скорее всего, также была результатом смены температурного режима с 6 до 17 вв. н.э. (ntipushina, 2010).

Период с 6 в. до середины 8 в. н.э. был несколько более прохладным, чем последующий. Более теплый температурный режим с середины 8 в. до середины 10 в. способствовал проникновению низкобореального вида Nucella heyseana в более высокие широты, а также отразился на уменьшении доли холодолюбивых видов. Увеличение доли остатков арктическо-бореальных и высокобореальных видов с середины 10 в. до 14 в. свидетельствует о становлении более холодного температурного режима.

чувствительность морских моллюсков к условиям окружающей среды проявляется в изменении не только формы раковины, но и ее химического состава (см., например, Золотарев, 1989). Например, динамика содержания изотопов кислорода 16О/18О отражает изменение температуры окружающей среды; чем температура ниже, тем больше будет значение «тяжелого» изотопа 18О. в качестве примера приведем динамику 18О в кальците усоногих раков из древнеалеутского памятника позднего голоцена (рис. 2) (ntipushina, 2010). Изменение 18О позволило устаноДинамика экосистем в голоцене Рисунок 2. Динамика 18О в кальците усоногих раков из древнеалеутского памятника позднего голоцена.

вить, что относительно холодный температурный режим существовал в сер. 6, 13 и 16 вв. н.э., а относительно теплый — в сер. 9, сер. 14 и в 17 вв. н.э.

в последнее время проводятся работы по изучению изотопного состава органического матрикса раковин. Например, по динамике значения 13С в органическом матриксе раковин наземных брюхоногих моллюсков была реконструирована динамика режима увлажненности юга техаса в позднем голоцене (Goodfriend, Ellis, 2000). По морским моллюскам таких работ пока немного, но уже известно, что моллюски из разных мест обитания несут различный изотопный сигнал по азоту (Risk et al., 1997; O’Donnell et al., 2003).

таким образом, возможность комплексного применения экологического, биогеографического и биохимического методов при изучении остатков беспозвоночных из археологических памятников позволяет использовать археозоологический материал для изучения динамики фауны и палеоэкологических условий в голоцене.

Работа выполнена при финансовой поддержке РффИ (проект № 09-04-00196), программ «Происхождение и эволюция биосферы», «Биоразнообразие и динамика генофондов» и «фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», грантов National Science Foundation, Office of Polar Programs, Social Sciences Division (OPP-0353065).

Антипушина Ж.А. Динамика фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене (по археозоологическим данным): Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 2009. 24 с.

Антипушина Ж.А. Зоогеографический анализ субфоссильного макрозообентоса КомандороАлеутской гряды в среднем и позднем голоцене // Зоол. журн., 2010. т. 89. С. 1155—1164.

Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Савинецкий А.Б., Хасанов Б.Ф. вековая динамика прибрежных экосистем северо-востока чукотки. М.: Аргус, 1996. 189 c.

Динесман Л.Г., Савинецкий А.Б. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей // Новейшие археозоологические исследования в России: к столетию со дня рождения в.И. цалкина. М.: Языки славянской культуры. 2003. С. 34–57.

Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. Киев: Наукова думка, 1989. 112 с.

Козловская Л.С. К методике изучения субфоссильных моллюсков пресноводных озер в голоцене // частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979.

С. 122–127.

Раков В.А., Вострецов Ю.Е. Морское собирательство // Первые рыболовы в заливе Петра великого. владивосток: ДвО РАН, 1998. С. 241–276.

Akester R.J., Martel A.L. Shell shape, dysodont tooth morphology, and hinge-ligament thickness in the bay mussel Mytilus trossulus correlate with wave exposure // Canad. J. of Zoology. 2000.. 78.

P. 240–253.

Antipushina Zh. Dynamics of palaeoenvironmental conditions over the last millennia by archaeomalacological data // 11th International Council for rchaeozoology. Paris, 2010. Р. 86—87.

Cabral J.P., da Silva A.C. Morphometric analysis of limpets from an Iron-ge shell midden found in northwest Portugal // J. of rchaeological Science. 2003.. 30. Р. 817–829.

Claassen C. Shells. Cambridge manuals in archaeology. NY: Cambridge University Press. 1998.

266 pр.

Goodfriend G.A., Ellis G.L. Stable carbon isotope record of middle to late Holocene climate changes from land snail shells at Hinds Cave, exas // Quaternary International. 2000.. 67.

Р. 47–60.

Janson K., Sundberg P. Multivariate morphometric analysis of two varieties of Littorina saxatilis from the Swedish west coast // Marine Biology. 1983.. 74. Р. 49–53.

O’Donnell T.H., Macko S.A., Chou J. et al. nalysis of 13C, 15N, and 34S in organic matter from the biominerals of modern and fossil Mercenaria spp. Organic Geochemistry. 2003.. 34.

Р. 165–183.

Risk M.J., Sayer B.G., Tevesz M.J.S., Karr C.D. Comparison of the organic matrix of fossil and recent bivalve shells. ethaia. 1997.. 29. Р. 197—202.

Volman T.R. Early archaeological evidence for shellfishing collecting // Science. 1978.. 201.

Р. 911–913.

пОзВОНОчНыЕ жИВОТНыЕ, пРИРОДНАя СРЕДА И чЕЛОВЕК В

ГОЛОЦЕНЕ ВОЛжСКО-КАМСКОГО КРАя

Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, г. Казань Ключевые слова: голоцен, позвоночные животные, археозоология, природная среда, Данная работа основана на археозоологическом исследовании 29 археологических памятников с территории Республики татарстан, Республики Марий Эл, чувашской Республики, Самарской, Саратовской областей и фондового материала остатков позвоночных из хранилищ и музеев г. Казань, Йошкар-Ола, чебоксары из 15 археологических памятников. Обобщен археозоологический материал, опубликованный по данной территории (Попов, Кулаева, 1956; Букирев, 1956, 1961;

цалкин, 1958; Букирев, Усольцев, 1958; лебедев, 1958, 1960; Андреева, Петренко, 1976; Петренко, 1978; 1984, 2000; 2007; цепкин, 1995; Бачура, 1999; Косинцев, 2002, 2007; Жилин, 2004; Кирьянов и др., 2007; Аськеев, и др., 2009; Гасилин, 2010). На территории волжско-Камского края в археологических памятниках (мезолит–XIII вв.

н.э.) диагностированы остатки 135 видов позвоночных животных: 29 видов рыб, вида земноводных, 2 вида пресмыкающихся, 59 видов птиц (56 видов диких и 3 вида домашних) и 48 видов млекопитающих (9 видов домашних и 39 видов диких).

ведущую роль в формировании ландшафтов в голоцене играли климатические факторы: снижение или повышение температуры вегетационного периода, уменьшение или увеличение суровости зимнего периода и человеческая деятельность.

лесные и лесостепные ландшафты в течение голоцена занимали на территории волжско — Камского края господствующее положение.

в археологических памятниках на изучаемой территории в эпохи мезолита — бронзы найдены остатки, принадлежащие 4 видам рыб, 3 видам пресмыкающихся и земноводных (в т.ч. болотная черепаха), 4 видам птиц. Млекопитающих в мезолите известны остатки 10 видов (в т.ч. 1 вид домашних — собака); неолит-энеолит — ранняя бронза — 21 вид диких и 6 видов домашних; эпоха развитой и поздней бронзы — 23 видов диких и 7 видов домашних (в т.ч. двугорбый верблюд в степной зоне).

в археологических памятниках периода раннего железного века (I тысячелетие до н.э.

–II в. н.э.) определены остатки принадлежащие 19 видам рыб, 1 виду земноводных, 12 видам птиц, 21 вид диких и 6 видов домашних млекопитающих. На памятниках III–III вв. н.э. выявлены 17 видов рыб, остатки земноводных и пресмыкающихся не выявлены, 17 видов птиц (15 видов диких птиц и два вида домашних птиц — домашняя курица и домашний гусь), 25 видов диких и 8 видов домашних (в т.ч. домашняя кошка) млекопитающих. в археологических памятниках центральных и южных районов края, относящихся к периоду (IX–X вв. н.э.) достоверно определены костIX–X ные остатки 29 видов рыб, 4 вида земноводных и пресмыкающихся, 37 видов птиц (34 вида диких птиц и трех видов домашних — курица, гусь, утка), 41 вида млекопитающих (32 вида диких и 9 видов домашних, в т.ч. домашний осёл). На территории севернее 57° с.ш. найдены остатки 19 видов рыб, остатки земноводных и пресмыкающихся не выявлены, 35 видов диких птиц и 2 вида домашних,16 видов диких и 6 видов доИ.В. Аськеев, О.В. Аськеев, Д.Н. Галимова машних млекопитающих. всего на данной территории (IX–X вв. н.э.) выявлено наличие костных остатков 29 видов рыб, 4 видов земноводных и пресмыкающихся, 55 видов диких птиц и 3 видов домашних, 33 диких и 9 видов домашних млекопитающих. в археологических памятниках, относящихся к периоду (XI–XIII вв. н.э.) найдены костные остатки 22 видов рыб, 4 видов земноводных и 1 вида пресмыкающихся (прыткая ящерица), 26 видов птиц (23 видов диких птиц и трех видов домашних), 28 видов млекопитающих (19 видов диких и 9 видов домашних).

в составе и структуре уловов волжско-Камского края, как по всей лесной, так и лесостепной зонах восточной Европы (Косинцев, 2007) в мезолите — неолите преобладала щука, и не встречались осетровые и лососевые рыбы. в составе коллекций периода со II-го тысячелетия до н.э. и до XII в. н.э. включительно, отго мечено преобладание остатков осетровых рыб, щуки, судака, сома, леща; довольно обычны остатки видов рыб из отряда Salmoniformes (таймень, каспийский лосось, белорыбица). Начиная с раннего средневековья в промысле населения достоверно увеличивается число видов карповых рыб. Начиная с XII в. н.э. происходит значительное уменьшение численности некоторых видов рыб (севрюга, шип, кутум), а в Средней и верхней части реки Камы — сазана и сома. восстановленные размеры рыб показывают, что нет каких-либо принципиальных отличий в средних размерах субфоссильных рыб из бассейна Средней волги и р. Камы от размеров современных рыб. Наличие остатков многих реофильных видов в реках региона свидетельствуют об исключительно благоприятном и не нарушенном кислородном и гидрологическом режиме речных водоемов прошлого. Начиная с XI–XIII вв., и в особенности после активной русской колонизации края, значительно возрастает роль коллективного рыболовства и применения сетевых орудий лова. Промыслом был охвачен практически весь видовой состав промысловых рыб, обитавших в реках волге и Каме — как жилые, так и заходящие в реки на нерест.

Кроме зверей и птиц в археологических памятниках отмечены остатки болотной черепахи. Её остатки найдены на мезолитической стоянке Утрех 3 (Балахнинская низина, Нижегородская область); в слоях неолита — энеолита Муллинской и Давлекановской стоянок (Октябрьский и Давлекановский районы Республика Башкортостан), на поселениях эпохи бронзы: Кокшамарское II (Звениговский район, Республика Мари Эл), на стоянках Биостанция I, II, (лаишевский район, Республика татарстан). Известны остатки болотной черепахи из двух стоянок в пределах ее современного ареала в волжско-Камском крае: неолитические и энеолитические слои виловатовской стоянки (Богатовский район, Самарская область) и Ивановской стоянки (Красногвардейский район, Оренбургская область). Граница обитания данного вида в конце мезолита и в неолите—энеолите проходила на 100–200 км севернее, а в эпоху поздней бронзы — средневековье северная граница ареала проходила на 50–100 км севернее, чем в настоящее время.

все идентифицированные остатки принадлежат в основной массе средним и крупным видам, что указывает на промысловый или птицеводческий характер происхождения остеологического материала из археологических памятников. Среди диких птиц по количеству костей преобладали костные остатки водоплавающих и околоводных птиц. Установленный систематический состав птиц соответствует рецентной орнитофауне волжско-Камского края. Находки значительного количества костей домашних птиц свидетельствуют о существовании у средневекового населения Среднего Поволжья весьма развитого птицеводства с доминированием домашней курицы. Разнообразие видов диких птиц говорит о применение разнообразных способов и приёмов охотничьего промысла и относительно высоком видовом разнообразии орнитофауны исторических ландшафтов.

Согласно археозоологическим данным с начала голоцена и до конца позднего голоцена на территории региона отмечены заяц-беляк, бобр, обыкновенный хомяк, бурый медведь, барсук европейский, кабан, сибирская косуля, северный олень, лось. Из домашних животных — собака. Наибольшим составом домашних млекопитающих характеризовался период X–XIII вв. н.э. — 9 видов. Наибольшей динамикой в голоцене обладали северные границы ареалов у ряда видов копытных (дикая лошадь, кулан, сайга, кабан) и в меньшей степени южные (северный олень и лось) и границы ареалов куньих (соболя, каменной куницы, росомахи, обоих видов барсуков, кроме лесной куницы и выдры), некоторых видов грызунов (слепушонка, байбак) и зайца-русака. Наиболее устойчивым оказалось распространение на данной территории у волка, лисицы, бурого медведя, бобра, обыкновенного хомяка, водяной полевки, зайца-беляка, сибирской косули, северного оленя, лося. На протяжении мезолита-неолита у населения преобладал охотничий тип хозяйственного использования млекопитающих. Начиная с энеолита — эпохи бронзы и до начала I тысячелетия н.э. преобладал животноводческий — охотничий тип. С середины I тысячелетия н.э. по всей территории волжско-Камского края доминирует животноводческий тип. в целом в истории формирования фаун млекопитающих на территории волжско-Камского края в голоцене можно выделить три основных этапа изменения природных обстановок: 1. Этап значительного участия в составах сообществ лесостепных, степных и полупустынных элементов, что соответствует началу раннего голоцена. в середине раннего голоцена происходит постепенная, прогрессирующая сильватизация фауны данной территории; 2. Этап увеличения обилия лесных и лесостепных видов и уменьшение доли степных. Увеличение проникновения и расселения неморальных и южных бореальных дендрофильных видов и отчасти южных степных в оптимуме голоцена (вторая половина бореала — атлантик — первая половина суббореала). Полное исчезновение плейстоценовых элементов характерных для ландшафтов «холодных» лесостепей к концу среднего — началу позднего голоцена; 3. Этап увеличения воздействия человеческой деятельности на фауны и периодических изменений климата, приведших к бореализации лесной фауны и вторичному остепнению ландшафтов с проникновением степных видов на север в лесную зону, в результате чего в южной части лесной зоны и в лесостепи образовалось место, насыщенное как степными, так и северными бореальными видами. Эти события соответствуют второй половине среднего голоцена — позднему голоцену. фауны рыб, амфибий, рептилий, птиц, по существу в голоцене не претерпели заметных качественных изменений. Количественные структуры населения птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб в основных биотопах природных зон на крайнем востоке Европы оформились в первой половине голоцена. вместе с тем ареалы у многих видов этих животных в течение голоцена значительно изменялись. Расселение у большинства видов позвоночных в голоцене восточной Европы шло в рамках 6-ти макроклиматических циклов, развивавшихся в интервале 1500– 2000 лет. Как видно из исследований ареалов, значительное сокращение неморальной и теплолюбивой фауны и наступление бореальных и других северных элементов на юг и запад произошло в прохладно-влажную межвековую эпоху второй половины X в.–конца XIX в. («Малый ледниковый период»). С окончанием прохладновлажной эпохи, с конца XIX века, наметилась обратная динамика ареалов. Проникновение северных элементов на юг является следствием прохладно-влажных эпох голоцена. Кроме того, движение ареалов многих видов в голоцене шло в направление не только юг север, а очень часто восток запад.

Андреева Е.Г., Петренко А.Г. Древние млекопитающие по археозоологическим материалам Среднего Поволжья и верхнего Прикамья // Из археологии волго-Камья. Казань, 1976.

С. 137–189.

Аськеев И.В., Аськеев О.В., Галимова Д.Н. Природная среда и человек в волго-Камье и Предуралье (поздний палеолит–средневековье) // Среднее Поволжье и Южный Урал: человек и природа в древности: Сб. ст., посвященный 75-летию докт. истор. наук Евгения Петровича Казакова. Казань: Институт истории АН Рт, 2009. С. 32–112.

Бачура О.П. Голоценовая териофауна степного Приуралья // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии: т. конф. молодых ученых-экологов уральского региона. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1999. С. 4–8.

Букирев А.И. К истории камской ихтиофауны // Учен. зап. Перм. гос. ун-та, Пермь, т. 11.

вып. 3. 1956. С. 75–82.

Букирев А.И. Материалы к истории ихтиофауны и рыболовства р. Камы. Отчёты К (в)АЭ, М. вып. 2. 1961. С. 315–318.

Букирев А.И., Усольцев Э.А. К истории ихтиофауны бассейна реки Камы // Зоол. журн.

т. 37. вып. 6. 1958. С. 884–898.

Гасилин В.В. фауна крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене: Автореф.

дис.... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2009. 16 с.

Жилин М.Г. Природная среда и хозяйство мезолитического населения центра и северозапада лесной зоны восточной Европы. М.: cademia, 2004. 144 с.

Кирьянов И.К., Коренюк С.Н., Чагин Г.Н. Рыболовство в Пермском крае в стародавние времена. Пермь, 2007. 168 с.

Косинцев П.А. Промысловые животные восточной Европы и Западной Сибири в финальном палеолите–мезолите // Своеобразие и особенности адаптации культур лесной зоны Северной Евразии в финальном плейстоцене–раннем голоцене: Сб. науч. трудов. М.: Институт археологии РАН, 2007. С. 86–109.

Косинцев П.А., Рослякова Н.В. Материалы по истории животноводства у населения Самарского Поволжья в бронзовом веке // вопросы археологии Поволжья. Самара, 2002.

вып. 2. С. 145–150.

Лебедев В.Д. Результаты предварительного просмотра костных остатков рыб из раскопок селения Балымеры 1954 г. / Приложение к статье Жиромского Б.Б. «Древнеродовое святилище Шолом 1954 г.» // Материалы и исследования по археологии СССР. № 61. М.: 1958.

С. 450.

Лебедев В.Д. Пресноводная четвертичная ихтиофауна европейской части СССР. М. : МГУ, 1960. 402 с.

Петренко А.Г. фауна древнего города Болгара // вопросы древней и средневековой археологии восточной Европы. М., 1978. С. 228–234.

Петренко А.Г. Древнее и средневековое животноводство Среднего Поволжья и Предуралья. М.: Наука, 1984. 174 с.

Петренко А.Г. Следы ритуальных животных в могильниках древнего и средневекового населения Среднего Поволжья и Предуралья. Казань: РИц «Школа», 2000. 156 с.

Петренко А.Г. Становление и развитие основ животноводческой деятельности в истории народов Среднего Поволжья и Предуралья (по археозоологическим материалам) // Серия «Археология евразийских степей». Казань: Институт истории АН Рт, 2007. вып. 3. 144 с.

Попов В.А., Кулаева Т.М. фауна Именьковского городища // тезисы докладов конференции по археологии древней и средневековой истории народов Поволжья. Казань, 1956.

С. 57–59.

Цепкин Е.А. Изменения промысловой фауны рыб континентальных водоемов восточной Европы и Северной Азии в четвертичном периоде // вопр. ихтиологии. 1995. т. 35. № 1.

С. 3017.

Bogatkina O.G. Kalyakin V.N. he avifauna from a medieval site in the Kama river basin // Birds, grit and symbolism, Birds and humans in the ancient Old and New Worlds. Proceedings of the 5th Meeting of the ICZ Bird Working Group in Munich. Еds. G. Grupe, J. Peters Rahden, Documenta rchaeobiologiae, 2005. P. 281–286.

ДИНАМИКА АРЕАЛА ГРАБА ОБыКНОВЕННОГО (CARPINUS BETULUS L.)

В пОзДНЕЛЕДНИКОВьЕ–ГОЛОЦЕНЕ НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОчНОй

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва Ключевые слова: палеоэкология, биогеография, экоинформатика.

Исследование динамики растительного покрова в связи с глобальными изменениями палеоклимата — традиционная проблема экологии и географии. Наиболее разработан палеогеографический аспект, целью которого является реконструкция для различных интервалов времени растительного покрова (Post, 1926; Huntley, Birks, 1983; Гричук, 1989 и др.) и, по структуре растительности, климата соответствующей эпохи (Брукс, 1952; Webb, 1971; величко, 1973; Климанов, 1976; Frenzel, 1991 и др.). вторым, менее разработанным, направлением является воссоздание процессов развития растительного покрова, происходивших как в ходе саморазвития, так и под воздействием изменяющихся условий среды. Это направление восходит к работам А.И. толмачева, М.И. Нейштадта, в.Н. Сукачева. в рамках этих исследований формировались гипотезы о динамике палеареалов, миграционных возможностях видов, путей объединения их в сообщества.

Палеопалинологические базы данных для территории восточной Европы ранее не составлялись. Созданная для настоящей работы база данных «PEO» содержит, в основном, опубликованную информацию (Кожаринов, 1993). Для организации базы данных «PEO» обработана практически вся палеопалинологическая литература, опубликованная после 1940 года.

Ареал Carpinus betulus. охватывает европейскую часть России, часть Прибалтики и Беларуси, Украину. Северо-восточная граница проходит по линии лиепая — вильнюс — Минск — Быхов — Клинцы — Прилуки — Полтава, западнее Одессы. Южная граница совпадает с границей лесостепи. Исследования климатической детерминации распространения Carpinus betulus показали ее зависимость от комплекса климатических факторов (Кожаринов, 1989). Иная точка зрения у М.С. Двораковского (1946, 1948), считающего, что на северных и восточных границах распространения граба «нет никаких климатических и эдафических тормозов, мешающих дальнейшему продвижению». По мнению М.А. Кахно (1963), граб на восток не идет в последние два столетия. в.Н. Сукачев (1934) считает, что распространение Carpinus betulus обусловлено континентальностью климата.

Первой же работой, посвященной этой теме, является работа М.И. Нейштадта (1957). По мнению М.И. Нейштадта в валдайское оледенение граб исчез из восточной Европы за исключением Донбасса, Южного Урала и долины нижнего течения реки Южный Буг, а макроубежища располагались на Аппенинах, Балканском полуострове, юго-восточной части Карпат. На территории восточной Европы пыльца Carpinus betulus отмечается лишь в раннем голоцене в нижнем течении реки Южный Буг (около 6%), где, по мнению М.И. Нейштадта, граб произрастал и в древнем голоцене, хотя в настоящее время южная граница проходит на 100 км севернее.

Широкое распространение Carpinus betulus началось в среднем голоцене по двум миграционным путям: с юга — из долины Южного Буга, и с запада (Калининград, Польша). во второй половине среднего голоцена южный и западный миграционные потоки соединились. Северная граница проходила по северу латвии, далее на восток — до валдайской возвышенности, спускалась до Киева, южнее которого проходила вдоль левого берега реки Днепр до его устья, а затем поворачивала на северо-запад к северной части Молдавии. К середине позднего голоцена распространение граба было максимальным: на севере — до южного побережья финского залива. По представлениям М.И. Нейштадта (1957), возможно, в позднем голоцене произошло соединение европейского и кавказского ареалов граба. в позднем голоцене происходит сокращение ареала граба, что связано, по мнению М.И. Нейштадта, с уничтожением граба человеком. Обращает на себя внимание факт нулевой регистрации пыльцы граба в поверхностных пробах непосредственно внутри ареала, что дает основание считать, что граб на протяжении всего поздне- и послеледниковья занимал территории значительно большие по площади, чем отражено в спорово-пыльцевых диаграммах. Судя по материалам М.И. Нейштадта (1957) следует признать, что даже незначительный процент пыльцы граба свидетельствует о безусловном его произрастании на данной территории.

По мнению Г.А. Благовещенского (1946) в окрестностях Москвы граб появился из западных провинций. т.Д. Бартош (1966) считает, что в аллереде на территории латвии произрастал граб (в спектрах спорадически отмечается пыльца граба в количестве 0.2–0.7%). Материалы И.П. Хоменко (1923) свидетельствуют о том, что в долине Южного Буга (с. троицкое) в голоцене произрастал Carpinus betulus, поскольку в отложениях обнаружен ствол граба. По мнению л.С. Исаевой-Петровой (1985) на водораздельных плато центрально-черноземного заповедника уже к началу атлантического периода произрастали Ulmus carpinifolia, Tilia cordata, Corylus avellana, Carpinus betulus. По данным К. тобольского (obolski, 1987) время миграции граба на территории Гардно-лебской равнины составляет 3800 лет назад.

в Молдавии, в субатлантике, в пойменных лесах были небольшие лесные участки из широколиственных пород, в том числе граба (волонтир, 1989).

Судя по составленным картам палеоареалов Carpinus betulus, его появление датируется периодом 12000–12500 л.н., и приурочено к волынской возвышенности, где он устойчиво сохраняется до настоящего времени (рис. 1).

вплоть до 10000 л.н. отчетливо фиксировался лишь волынский центр, затем около 9500 л.н. активизировались Калининградский и Польский, Карпатский центры, а также центр, расположенный в Кодрах. Конфигурация ареала сохраняется на протяжении 1000 лет, вплоть до 8500 л.н., когда пыльца Carpinus betulus обнаруживается также в районах видземской и Подольской возвышенностей.

К 8000 л.н. появление Carpinus betulus зафиксировано в пределах Судомской и Бежаницкой возвышенностей. Около 7500 л.н. Carpinus betulus появляется в спектрах Мещеры. вплоть до 6000–6500 л.н. северная граница распространения Carpinus betulus проходит по 57 градусу с.ш. К этому времени граб успешно заселил всю территорию Украины, образуя в некоторых местах грабовые леса (рис. 2).

К 5000 л.н. Carpinus betulus зафиксирован вблизи побережья Балтийского моря — по Балтийско-ладожскому Уступу. По-видимому, «прибалтийский» миграционный поток был основным для большинства широколиственных пород, расселяющихся на Северо-Запад. Единичные зерна Carpinus betulus обнаружены на Северо-востоке Европы. «Нулевая» зона, в которой не зафиксирован граб, разделяет, довольно широкой полосой, основной ареала, где пыльца граба фиксируется в каждом втором спектре. На восток Carpinus betulus доходил до 40 градуса восточной долготы, где обнаружен на Мещере и в пределах Донецкого Кряжа. в этих условиях граб произрастал вплоть до последнего времени.

Рисунок 1. Палеоареал Carpinus betulus L. 13000–12500 л.н.

Судя по данным, северно-восточная граница ареала Carpinus betulus устойчиво сохраняла свое положение на протяжении последних 3–4 тыс.лет, тогда как «центральный» эксклав граба исчез лишь недавно, хотя был отделен от основной части ареала.

Начальное время обнаружения пыльцы Carpinus betulus дает основание говорить о том, что сохранение Carpinus betulus происходило в районах сильно пересеченного рельефа с богатыми карбонатными почвами — волынь, Карпаты, Кодры.

локальные максимумы — Калининградско-Польский, Овручско-Словечанский, волынский, Кодры, Южносреднерусский можно рассматривать как «климатические рефугиумы», в которых с изменением климата наблюдались процессы внедрения и элиминации граба в сообществах, и лишь часть из них, в которых граб фиксировался постоянно на протяжении всего позднеледиковья–голоцена, могут рассматриваться как «абсолютные рефугиумы», в значительно меньшей мере подверженные изменениям климата. Это прежде всего — Карпаты, юг Приднепровской возвышенности и Кодры.

Среднестатистическая структура ареала Carpinus betulus близка к очертаниям современного ареала, что позволяет предположить, что ареал Carpinus betulus в значительной степени «унаследован» из прошлого. Общие закономерности развития ареала Carpinus betulus те же, что и для Tilia и Quercus. Основное различие связано с более поздним появлением Carpinus на территории восточной Европы, датируеДинамика экосистем в голоцене Рисунок 2. Палеоареал Carpinus betulus L. 6000–5000 л.н.

Рисунок 3. Палеоареал Carpinus betulus L. 1000–500 л.н.

мым периодом около 10500–10000 л.н., когда для остальных широколиственных пород структуры ареалов уже приобрели зональноширотные черты. Области максимальной изменчивости доли участия Carpinus betulus в сообществах расположены на Северо-Западе (Карелия, Беломорье) и в пределах Предполесья–Минской возвышенности, а также наблюдаются вдоль современной северо-восточной границы ареала. Колебания границ ареала Carpinus проходят с 500-летним, или близким к нему интервалом. Более отчетливо наблюдается внутренняя «мозаика» ареала Carpinus, но ее периодичность изменений выражена слабо.

Благовещенский Г.А. формирование лесов ледниковой области европейской части СССР в связи с колебаниями климата в четвертичный период // Проблемы палеогеографии четвертичного периода. 1946. т. 37. С. 267–292.

Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. М: Наука. 1973. 256 с.

Волонтир Н.Н. Динамика растительного покрова Нижнего Приднепровья в голоцене //фауна и флора мезозоя и кайнозоя южных окраин Русской платформы. Кишинев. 1989.

С. 79–83.

Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М: Наука.

1989. 240 с.

Двораковский М.С. Грабовые леса вблизи восточных границ распространения граба (Carpinus betulus.) // вестн. МГУ. 1948. № 5. С. 113–130.

Двораковский М.С. О причинах разрыва между современной и бывшей северной и восточной границами граба (Carpinus betulus.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1946. т. 51. № 2.

С. 57–66.

Кахно М.А. Экологические условия формирования ареалов некоторых древесных пород // Укр. бот. журн. 1963. т. 20. № 4. С. 58–64.

Кожаринов А.В. Климатическая детерминация северо-восточной границы граба обыкновенного в Белоруссии // Географические аспекты рационального природопользования.

Минск: Наука и техника. 1985. С. 116–124.

Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М: АН СССР, 1957.

403 с.

Сукачев В.Н. Избранные произведения. л.: Наука. 1973. 352 с.

Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: Наукова думка, 1988. 200 с.

Firbas T. Waldgeschichte Mitteleuropas. Bd. 1. 1949. S. 131–144.

Post L.V. Skagstradpollen i sydsvenska torymosselagerfoljder. Forh. ved. 16 scand. 1916. 57 s.

Huntley E., Birks B. tlas of maps pollen of Holocene. Cambrige, 1983. 496 p.

PЕКОНСТРуКЦИя ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛьНОСТИ АРИДНых

ЭКОСИСТЕМ В ГОЛОЦЕНЕ: ОСОБЕННОСТИ И пОДхОДы

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва Ключевые слова: динамика растительности, пустыни, зоогенные отложения.

Растительность, являясь важнейшим компонентом большинства наземных экосистем, изменяется под влиянием различных факторов, к основным из которых относятся климатический и антропогенный. в аридных районах взаимосвязь динамики растительности с историей заселения и климатическими изменениями наиболее тесна, поэтому изучение изменений растительного покрова пустынь в голоцене чрезвычайно интересно и важно в свете современных представлений глобальных изменений экосистем.

Основным методом реконструкции растительности является споровопыльцевой анализ. Одни из первых работ по изучению истории растительности пустынь с использованием пыльцевого анализа проведены в конце 50–60-х гг.

XX в. в Сахаре (Pons, Quzel, 1958 и др.) и на юго-западе США (Potter, Rowley, и др.). Однако только с 80-х гг. палинологи стали изучать пустыни систематически.

во многом это связано с трудностями применения классических методов палинологии, которые разработаны для изучения озерных и болотных отложений.

Главной проблемой, связанной с изучением истории аридных экосистем, является небольшое количество сохраняющихся биологических остатков и, в связи с этим, небольшое количество и источников палеоинформации. в качестве таких источников могут выступать озерные и морские отложения, палеопочвы в археологических памятниках и зоогенные отложения.

Использование для реконструкции растительности в аридных условиях озерных и морских отложений не всегда возможно из-за частого отсутствия последних.

Кроме того, пыльцевые спектры таких отложений в безлесных районах отражают растительность большой территории, а доля пустынного пыльцевого спектра может составлять в них лишь небольшую долю. Это связано с низкой пыльцевой продуктивностью растительности пустыни из-за разреженности растительного покрова и большой долей насекомоопыляемых видов. Следует также отметить, что перенос пыльцы на открытых территориях составляет сотни километров. так, например, в современных спектрах отложений Эйлатского залива (юг Израиля) преобладает пыльца типичных средиземноморских видов, приносимая с севера Израиля и ливана (Horowitz, 1992). Изучение палеопочв для реконструкции динамики расHorowitz,, тительности в пустыне также представляет собой сложную задачу. Концентрация пыльцы в таких почвах очень низкая и сохраняется хуже, чем в почвах умеренных широт (Horowitz, 1992).

таким образом, для реконструкции динамики растительности аридных районов изучение традиционных палинологических объектов связано с рядом трудностей, которые можно разрешить, используя зоогенные отложения. Зоогенные отложения тысячелетиями накапливаются в долговременных укрытиях в результате использования их животными. такие отложения состоят из костей, помета млеА.Н. Бабенко копитающих и птиц и растительных остатков. Длительное послойное накопление материала на дне пещер и ниш делает зоогенные отложения своеобразным памятником истории экосистем (Князев, 1972). Для пустынь в ряде случаев зоогенные отложения являются практически единственным источником палеоинформации.

в аридных условиях они хорошо сохраняются, содержат большое количество органики и характеризуются высокой концентрацией пыльцы. Собственно, с разработкой методов изучения зоогенных отложений, в основном, и связано увеличение работ, посвященных реконструкции растительности аридных территорий. Наибольшее количество работ по изучению голоценовых зоогенных отложений выполнено на территории США (Packrat Middens…,1990; Pearson, Betancourt, 2002 и др.). в этих пустынях обнаружено большое количество зоогенных отложений грызунов рода Neotoma. Подобные зоогенные отложения изучены в Южной Америке (Betancourt et al., 2000; Maldonado et al., 2005 и др.), Австралии (Pearson, Dodson, 1993; McCarthy et al., 1996 и др.) и Африке (Scott, Cooremans,1992). Кроме того, в Африке изучены зоогенные отложения мелкого рогатого скота (Hunt et al., 2001), дамана (Procavia capensis и P. rufipes) (Pons, Quzel, 1958; Scott, Woodborne, 2007 и др.) и бурой гиены (Hyaena brunnea) (Scott, 1987). в пустынях Азии зоогенные отложения практически не изучены. в Гоби исследованы отложения помета сибирского козла, пищухи, полевки, а также мелкого рогатого скота (Динесман и др., 1989; Ghosh et al., 2008).

в аридных территориях Ближнего востока изучены отложения дамана в Иордании (Fall et al.,1990) и мелкого рогатого скота в пустыне Негев (Бабенко и др., 2007).

Рассмотрев вопрос об объектах изучения, следует уделить внимание еще ряду важных вопросов, касающихся особенностей интерпретации пыльцевых спектров.

так как зоогенные отложения являются наиболее перспективным объектом для изучения динамики растительности аридных экосистем, то данные вопросы будут рассмотрены для пыльцевых спектров зоогенных отложений.

При использовании экскрементов в качестве объекта палинологических исследований возникают сложности, которые во многом обусловлены различными путями формирования пыльцевых спектров экскрементов животных. Ряд работ по изучению помета животных указывает на то, что их пыльцевые спектры могут отражать как региональную и локальную растительность, так и состав кормов (Moe, 1983; Савинецкий и др., 1992; Hunt et al., 2001 и др.). Можно выделить два основных источника поступления пыльцы в зоогенные отложения. Первый — улавливание пыльцы из атмосферы, второй (наиболее значимый) — экскременты. в случае поедания животными цветущих растений пыльцевые спектры в большей степени будут отражать состав пищи животных.

Различные по генезису зоогенные отложения имеют свои особенности. Зоогенные отложения мелких грызунов Америки, Австралии и Африки представляют собой скопление экскрементов и остатков растений, собранных грызунами в радиусе около 100 м от гнезда (Davis, nderson, 1987). Для реконструкции растительности по помету грызунов необходим макроанализ растительных остатков, позволяющий выделить элементы локальной растительности (Pearson, Betancourt, 2002).

Зоогенные отложения дамана представляют собой в основном спрессованные отложения помета и не содержат большого количества макроостатков, как предыдущие. Пыльцевые спектры помета отражают в большей степени локальную растительность, а не состав кормов животных, поэтому пыльцевые спектры таких отложений можно эффективно использовать для реконструкции растительности аридных территорий (Scott, Cooremans,1992).

Согласно проведенным исследованиям в пустынях Гоби и Негев (Динесман и др., 1989; Бабенко и др., 2007), зоогенные отложения пищухи, полевки и диких копытных накапливаются медленно, поэтому их пыльцевые спектры в большей степени отражают динамику растительности, а не состав кормов животных. Реконструкция же растительности по отложению помета мелкого рогатого скота представляет собой более сложную задачу. Пыльцевые спектры в таком случае в большей степени отражают состав кормов, а не локальную и региональную растительность, так как отложения накапливаются быстро и основным источником пыльцы является помет, содержащий пыльцу съеденных цветущих растений. в связи с этим для реконструкции растительности по зоогенным отложениям помета мелкого рогатого скота необходимо выделять сезонность использования укрытий.

в изученных нами зоогенных отложениях мелкого рогатого скота в пустыне Негев (Израиль) удалось выделить периоды посещения ниш домашним скотом, основываясь на строении отложений, скорости их накопления и археологическим данным (Бабенко и др., 2007). в выделенных периодах в пыльцевых спектрах в основном преобладала пыльца энтомофильных зимне-весеннецветущих растений (сложноцветные, крестоцветные и лилейные). такие пыльцевые спектры в большей степени отражают состав пищи животных и указывают на сезонное использование ниш козами и овцами.

Еще одним немаловажным вопросом при изучении динамики растительности является выделение палинотипов-индикаторов, свидетельствующих о нарушенности растительного покрова и о климатических изменениях. в аридных условиях представители семейств, чья пыльца составляет основу пыльцевых спектров, имеют широкие экологические предпочтения, поэтому причины их динамики часто трудно выделить и понять. Например, увеличение доли пыльцы полыни и уменьшение доли маревых в спектрах может указывать на увеличение увлажнения (ElMoslimany, 1990). Однако среди маревых есть виды-рудералы и галофиты, которые могут указывать на нарушенность растительного покрова или на засоленность территории. А полынь может отражать изменения растительного покрова под влиянием антропогенной нагрузки. При сравнении пыльцевых спектров зоогенных отложений, изученных в пустыне Негев, с динамикой климата в регионе показано, что основным индикатором увлажнения являются злаки. На то, что пыльца злаков в аридных условиях в ряде случаев может указывать на более влажные условия также указывают А. El-Moslimany и А. Horowitz (1992). Кроме того, нами в качестве доMoslimany полнительного индикатора выделена общая концентрация пыльцы. Она является менее чувствительным, но не менее важным индикатором, которым не стоит пренебрегать (Бабенко и др., 2007).

влияние антропогенного фактора на растительность пустынь изучено слабо.

С одной стороны это связано с менее интенсивным использованием этих территорий, а с другой — со сложностями изучения данного вопроса. Для выявления влияния антропогенной нагрузки на растительный покров необходимы археологические данные, свидетельствующие о степени заселенности пустыни и роде хозяйственной деятельности населения. в этом отношении наиболее интересными являются регионы древнейших сельскохозяйственных центров, например территория Ближнего востока. в пустыне Негев нами выявлено совпадение увеличения доли видов подорожника и тимелии в растительном покрове с усилением роли скотоводов в пустыне (Бабенко и др., 2007).

Рассмотрев особенности реконструкции растительности аридных территорий, можно сделать следующие выводы: реконструкция динамики растительного покрова в аридных условиях представляет собой сложную задачу; уникальным материалом для реконструкции растительного покрова аридных территорий являются зоогенные отложения; данные пыльцевого анализа зоогенных отложений могут отражать общий состав растительности района, кормовой спектр животных, сезонность использования долговременных укрытий животными и климатические изменения; с целью реконструкции растительного покрова пустынь и изучения влияния на него различных факторов необходима дальнейшая разработка принципов интерпретации пыльцевых спектров зоогенных отложений.

Работа выполнена при финансовой поддержке РффИ (проект № 09–04–00196) и Программ: «Происхождение и эволюция биосферы», «Биоразнообразие и динамика генофондов», «фундаментальные основы управления биологическими ресурсами».

Бабенко А.Н., Киселева Н.К., Плахт И. и др. Реконструкция растительного покрова центральной части пустыни Негев (Израиль) в голоцене по данным пыльцевого анализа зоогенного отложения Ацмаут // Экология. 2007. № 6. C. 417–426.

Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Князев А.В. Зоогенные отложения в пещерах Монголии // История степных экосистем Монгольской Народной Республики. М., 1989. С. 36–89.

Князев А.В. Исследование зоогенных отложений пещер для выяснения истории биогеоценозов/ Общие методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979.

С. 129–141.

Савинецкий А.Б., Князев А.В., Квавадзе Э.В. Интерпретация спорово-пыльцевых спектров экскрементов животных // Историческая экология диких и домашних копытных. История пастбищных экосистем. М., 1992. С. 4–24.

Betancourt J.L., Latorre C., Rech J.A. et al. 22,000-year record of monsoonal precipitation from Northern Chile’s tacama Desert // Science. 2000.. 289. Р. 1542–1546.

Davis O.K., Anderson R.S. Pollen in Packrat (Neotoma) Middens: Pollen ransport and the Relationship of Pollen to egetation // Palynology. 1987.. 11. Р. 185–198.

El-Moslimany A.P. Ecological significance of common nonarboreal pollen: examples from drylands of the Middle East // Review of Palaeobotany and Palynology. 1990.. 64. Р. 343–350.

Fall P.L., Lindquist C.A., Falconer S.E. Fossil hyrax middens from the Middle East: a record of palaeovegetation and human disturbance // Packrat Middens: he ast 40,000 Years of Biotic Change. 1990. Р. 408–427.

Ghosh R., Gupta S., Bera S. et al. Ovi-caprid dung as an indicator of paleovegetation and paleoclimate in northwestern China // Quaternary Research. 2008.. 70(2). Р. 149–157.

Horowitz A. Palynology of rid ands. msterdam: ESEIER. 1992. 546 p.

Hunt C.O., Rushworth G., Gilbertson D.D., Mattingly D.J. Romano-ibyan Dryland nimal Husbandry and andscape: Pollen and Palynofacies nalyses of Coprolites from a Farm in the Wadi elmud, ripolitania // Journal of rchaeological Science. 2001.. 28(4). Р. 351–363.

Maldonado A., Betancourt J.L., Latorre C., Villagran C. Pollen analyses from a 50 000-yr rodent midden series in the southern tacama Desert (25o30’ S) // Journal of Quaternary Science. 2005.

. 20(5). Р. 493–507.

McCarthy L., Head L., Quade J. Holocene palaeoecology of the northern Flinders Ranges, South ustralia, based on stick-nest rat (Leporillus spp.) middens: a preliminary overview // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1996.. 123 (1–4). Р. 205–218.

Moe D. Palynology of sheep’s faeces: relationship beetween pollen content, diet and local pollen rain // Grana. 1983.. 22. Р. 105–113.

Eds Betancourt, J. L. Van Devender T. R., Martin P. S. Packrat Middens: he ast 40,000 Years of Biotic Change. University of rizona Press, 1990. Р. 408–427.

Pearson S., Betancourt J.L. Understanding arid environments using fossil rodent middens // Journal of rid Environments. 2002.. 50(3). Р. 499–511.

Pearson S., Dodson J.R. Stick-nest rat middens as sources of paleoecological data in ustralian deserts // Quaternary Research. 1993.. 39(3). Р. 347–354.

Pons A., Quzel P. Premieres remarques sur l’etude palynologique d’un guano fossile du Hoggar // Comptes-Rendus Des Seances De ’cademie Des Sciences. 1958.. 246. Р. 2290–2292.

Potter L.D., Rowley J. Pollen Rain and egetation, San ugustin Plains, New Mexico // Bot.

Gazette. 1960. 122(1). Р. 1–25.

Scott L. Pollen analysis of hyena coprolites and sediments from Equus Cave, aung, southern Kalahari (South frica) // Quaternary Research. 1987.. 28(1) Р. 144–156.

Scott L., Cooremans B. Pollen in recent Procavia (hyrax), Petromus (dassie rat) and bird dung in South frica // J. of Biogeography. 1992.. 19. Р. 205–215.

Scott L., Woodborne S. Pollen analysis and dating of ate Quaternary faecal deposits (hyraceum) in the Cederberg, Western Cape, South frica // Review of Palaeobotany and Palynology. 2007.

. 144(3–4). Р. 123–134.

РЕКОНСТРуКЦИя пОГОДНых уСЛОВИй пО ДАННыМ ГОДИчНых Е.А. БАБушКИнА*, Е.А. вАгАнов*, А.А. КноррЕ**, п.п. сИЛКИн* * Сибирский федеральный университет, г. Красноярск ** Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Красноярск E-mail: babushkina70@mail.ru, aknorre@ksc.krasn.ru, ppsilk@rambler.ru Ключевые слова: реконструкция климата, древесно-кольцевые хронологии, лесостепь, гистометрические параметры, Южная Сибирь.

Изменения климата Земли являются одной из наиболее обсуждаемых в настоящее время проблем (Bradley, 2001). Оценить эти изменения невозможно без достоверной информации о состоянии климата в прошлом. Однако ряды прямых инструментальных измерений климатических параметров имеют, как правило, недостаточную длительность. Для многих районов, особенно малозаселенных, такая информация вообще отсутствует. в связи с этим большое значение имеют косвенные источники, позволяющие реконструировать климатические данные на основе их связей с составом и структурой природных тел.

такие регистрирующие структуры, как годичные кольца древесных растений, охватывают интервалы времени от десятков до тысяч лет (ваганов и др., 1985; Шиятов и др., 2000). Наиболее часто при реконструкции погодных условий используется такая интегральная характеристика, как ширина годичного кольца, что позволяет достичь временного разрешения в несколько месяцев (например, средняя летняя температура) или год. Однако годы со сходными интегральными параметрами могут значительно различаться по их динамике, поэтому актуальным становится вопрос о реконструкции климата с более высоким разрешением (месяц и менее), что возможно при использовании, например, гистометрических параметров древесины.

Ряд ранее проведенных исследований (ваганов, Шашкин, 2000; Kirdyanov et al., 2007 и др.) показал, что различные показатели годичных колец зависят от разных климатических факторов. Однако вид зависимостей может быть видоспецифичен и различен для деревьев, произрастающих в разных топоэкологических условиях (Кнорре и др., 2009). Следует также учесть, что если в экстремальных условиях изменчивость ширины и деталей структуры годичных колец на 50–70% определяется основным лимитирующим фактором, то в других районах местообитания эти зависимости носят комплексный характер. К примеру, в лесостепной зоне Хакасии на формирование древесины хвойных влияют температуры и осадки всего сезона роста.

Поэтому в данной работе представляло интерес провести реконструкцию ведущих климатических условий Ширинского района Республики Хакасия на основе данных по ширине годичных колец (ШГК) и гистометрическим параметрам древесины лиственницы сибирской (Larix sibirica edeb.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris.) и ели обыкновенной (Picea obovata edeb.). Образцы древесины взяты в лесостепной зоне с двух участков, различающихся по влажности (на южном склоне — сосна PS и лиственница S1, в пойме ручья — лиственница S2 и ель PO2). в работе были использованы инструментальные климатические данные ближайшей метеостанции (Шира) — суммы осадков по месяцам, средние температуры по месяцам и декадам.

Сбор, транспортировка, первичная обработка кернов, измерение и стандартизация ширины годичных колец проводились по стандартным методикам, принятым в дендрохронологии (Шиятов и др., 2000). Анатомические клеточные характеристики древесины были измерены при помощи Image System по известной методике (Силкин, 2009). Полученные ряды радиальных размеров клеток D и толщины клеточных стенок CW были нормированы (количество клеток в годичном кольце приведено к 15) (aganov, 1990). таким образом, были получены четыре локальные индексированные хронологии радиального прироста и четыре серии локальных клеточных хронологий, охватывающие период с 1969 по 2008 годы.

Проведен корреляционный анализ взаимосвязей параметров древесины с изменениями климата, в результате определены ведущие климатические факторы (температуры и осадки мая-июля) и наиболее чувствительные к ним хронологии.

Для реконструкции климатических факторов использовался аппарат множественной линейной регрессии (Шиятов и др., 2000). Регрессионные модели рассчитывались методом последовательного исключения переменных, дающих в общую дисперсию наименьший вклад, на основе критерия фишера F, расчеты проводились в программном пакете SISIC. Регрессионное уравнение имело следующий вид:

где С — реконструируемый климатический параметр (т или Р), а0 — свободный член, а1, а2... an — регрессионные коэффициенты, x1, x2… xn — независимые переменные (хронологии ШГК или клеточные). в связи с большим количеством клеточных хронологий и их тесными взаимосвязями (особенно между соседними клетками), при выборе начального набора независимых переменных для построения модели использовали, во-первых, только те параметры, в которых присутствует климатический отклик на реконструируемый фактор, и во-вторых, из нескольких соседних хронологий выбирали одну, реагирующую наиболее значимо.

Поскольку наиболее отчетливые зависимости параметров древесины от климатических факторов наблюдаются в мае-июле, именно в этом периоде температуру и осадки возможно реконструировать. так, при использовании в качестве независимых переменных стандартных индексов ширины годичных колец (RW) была поRW) ) лучена регрессионная модель температуры июня (рис. 1, таблица).

Зависимости древесно-кольцевых хронологий от осадков менее выражены, вследствие чего реконструировать их по ширине годичных колец не удалось.

Клеточные хронологии обладают более высоким временным разрешением, поэтому на их основе были получены регрессионные модели температуры по декадам.

Поскольку в районе исследования выпадение осадков неравномерно, их воздействие имеет пролонгированный характер и менее выражено, чем температурное, адекватные модели реконструкции возможно получить только для сумм осадков по месяцам. Уравнения регрессионных моделей реконструкции и их статистические характеристики показаны в таблице, наиболее качественные модели приведены на рисунке 2.

Полученные модели реконструкции хорошо согласуются с исходными данными, что подтверждается высокозначимыми коэффициентами корреляции и уровнем критерия фишера. Коэффициенты зависимостей реконструированных рядов от исходных близки к единице для всех моделей, более низкие значения коэффициентов для осадков объясняются высокой амплитудой их изменчивости.

Е.А. Бабушкина, Е.А. Ваганов, А.А. Кнорре, П.П. Силкин Рисунок 1. Реконструкция температуры июня по ШГК. На врезке показана зависимость реконструированного ряда температуры от исходного.

тАБлИцА. Уравнения моделей реконструкции и их статистические характеристики тиюл1 24.89–0.43*D14PS1– 1.41*CW2S1+0.21*D12S2 9.69 0.668 0. При сравнении моделей температуры видно, что использование клеточных хронологий позволяет уменьшить ошибку оценки на порядок даже при уменьшении временного разрешения модели. Заметно также, что реконструкции климатических факторов второй половины июня более достоверны, чем первой. Особенно выражена такая тенденция для суммы осадков, где модель объясняет более 50% изменчивости, а корреляция с исходными данными максимальна. На основе этого можно сделать вывод, что на формирование древесины в большей степени влияет климат, и особенно осадки, второй половины июня.

Подводя итоги, можно отметить следующее:

1. Погодичная изменчивость радиального прироста и гистометрических параметров древесины хвойных в лесостепной зоне Хакасии содержит климатический Рисунок 2. Реконструкция температуры и осадков по клеточным хронологиям.

сигнал. лимитирующими факторами для формирования древесины в данном случае являются средние температуры и суммы осадков.

2. Уровень климатического сигнала достаточно высок, чтобы реконструировать изменчивость погодных условий во время сезона роста. При этом использование гистометрических параметров структуры древесины позволяет уменьшить временное разрешение и получить более детальные модели, а также реконструировать те факторы, влияние которых на ширину годичного кольца недостаточно сильно.

3. Сравнение статистических характеристик регрессионных моделей позволяет, наряду с корреляционным анализом, выявить наиболее значимые для формирования древесины хвойных периоды внутри сезона роста.

Ваганов Е.А., Шашкин А.В., Свидерская И.В., Высотская Л.Г. Гистометрический анализ роста древесных растений. Новосибирск: Наука, 1985. 100 с.

Е.А. Бабушкина, Е.А. Ваганов, А.А. Кнорре, П.П. Силкин Ваганов Е.А., Шашкин А.В. Рост и структура годичных колец хвойных. Новосибирск: Наука, 2000. 232 с.

Кнорре А.А., Бабушкина Е.А., Кирдянов А.В. Динамика продуктивности древостоев в зависимости от климатической составляющей среды // Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса: мат-лы всеросс. конф. с участием иностр. ученых. Красноярск:

Институт леса им. в.Н. Сукачева СО РАН, 2009. С. 256–259.

Силкин П.П. Многопараметрический анализ структуры годичных колец в дендроэкологических исследованиях: Автореф. дис. … докт. биол. наук. Красноярск, 2009. 34 с.

Шиятов С.Г., Ваганов Е.А., Кирдянов А.В. и др. Методы дендрохронологии. ч. I. Осно-.

вы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации. Красноярск:

КрасГУ, 2000. 80 с.



Pages:     || 2 |

Похожие работы:

«Предисловие В 2000 году федеральными органами исполнительной власти, органами исполнительной власти субъектов Российской Федерации и местного самоуправления осуществлен ряд организационных и практических мероприятий, направленных на обеспечение санитарно-эпидемиологического благополучия населения. Существенно укрепилась система правового регулирования общественных отношений в этой сфере. Принят Федеральный закон О качестве и безопасности пищевых продуктов, в развитие которого Правительством...»

«Негосударственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Юридический институт Кафедра теории и истории государства и права ИСТОРИЯ ОТЕЧЕСТВЕННОГО ГОСУДАРСТВА И ПРАВА учебно-методическое пособие Направление 030900.62 Юриспруденция квалификация Бакалавр юриспруденции Разработчик: кандидат юридических наук, доцент Романов Игорь Евгеньевич Санкт-Петербург 2012 Учебно-методическое пособие по дисциплине История отечественного государства и права составлено в соответствии с...»

«Общественное здоровье и здравоохранение: практикум : [учебное пособие для среднего профессионального образования по специальностям 060101.52 Лечебное дело, 060102.51 и 060102.52 Акушерское дело, 060109.51 Сестринское дело, для вузов по специальности 060109.65 Сестринское дело], 2010, 132 страниц, Валерий Алексеевич Медик, Лисицин В.И., Прохоров А.В., 597041784X, 9785970417843, ГЭОТАР-Медиа, 2010. Издание содержит: Методика расчета и анализа медико-демографических показателей; Методика расчета и...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВОСТОЧНО-СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Ц.Ц. Доржиев Разработка и методические рекомендации по применению автоматизированной обучающей системы (АОС) по начертательной геометрии в учебном процессе Учебное пособие Издательство ВСГТУ Улан-Удэ, 2004 УДК004(075.8) ББК32.973-018.2я7 Д687 Рецензенты: к.т.н., доц. А.А. Габагуев, к.п.н., доц. Л.Н. Юмсунова Доржиев Ц.Ц. Разработка и методические рекомендации по применению...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Уральский государственный технический университет – УПИ имени первого Президента России Б.Н.Ельцина Нижнетагильский технологический институт (филиал) ЭКОНОМИКА И УПРАВЛЕНИЕ ПРОИЗВОДСТВОМ Методические указания по организации самостоятельной работы студентов очной, очно-заочной форм обучения специальности 240403 Химическая технология природных энергоносителей и углеродных...»

«Санкт-ПетербургСкий гоСударСтвенный универСитет иСторичеСкий факультет кафедра иСтории роССии С древнейших времен до хх века Л. В. Выскочков АрАкчеевское десятилетие: внутренняя и внешняя политикА россии в 1815–1825 гг. Учебно-методическое пособие Санкт-Петербург 2011 3 ББК 63.3(2)47 В 93 Ре ц е н з е н т ы : д-р ист. наук, проф. Ю. В. Тот; д-р ист. наук, проф. М. Ф. Флоринский Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета исторического факультета Санкт-Петербургского...»

«Содержание стр. 1. Общие сведения об учебном заведении 3 Организационно-правовое обеспечение образовательной 2. деятельности и система управления 5 3. Структура подготовки кадров 15 4. Содержание подготовки обучающихся и выпускников 17 Структура и содержание представленных к экспертизе 4.1. образовательных программ 17 4.2. Организация учебного процесса 19 Организация производственного обучения и 4.3. производственной практики 20 Организация промежуточной и государственной (итоговой) 4.4....»

«Министерство образования Санкт-Петербургский государственный политехнический университет Баденко В.Л., Гарманов В.В., Осипов Г.К. Государственный земельный кадастр Учебное пособие Под редакцией проф. Арефьева Н.В. Санкт-Петербург Издательство СПбГПУ 2002 УДК 332.33 (075*8) Государственный земельный кадастр. Учебное пособие / Баденко В.Л., Гарманов В.В., Осипов Г.К. Под ред. проф. Н.В.Арефьева СПб.: Изд-во СПбГПУ, 2002, 331 с. В пособии рассматриваются вопросы содержания и методики ведения...»

«Министерство образования и науки Республики Казахстан КГКП Геологоразведочный колледж г.Семей Рабочая программа, методические указания и контрольные задания для студентов заочного отделения по дисциплине Основы геофизических методов поисков и разведки МПИ для средних профессиональных учебных заведений по специальности 0701000 Геологическая съемка, поиски и разведка месторождении полезных ископаемых Семей 2012 Программа, методические указания и контрольные задания для студентов заочного...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ ГАОУ ДПО КАЛУЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ МОДЕРНИЗАЦИИ ОБРАЗОВАНИЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ МАРШРУТЫ КАЛУЖСКОГО КРАЯ Информационно-методическое пособие КГИМО КАЛУГА 2011 ББК 26.8(Рос–4Калуж) О-23 Благодарим Евгения Владимировича Куликова за помощь в подготовке и издании книг института Авторы-составители: И. А. Евченко, методист отдела духовно-нравственного развития и воспитания ГАОУ ДПО КГИМО (раздел 1, информационный материал к разделу 2, раздел 3);...»

«Московский международный институт эконометрики, информатики, финансов и права Галаева Е.В. Корсакова А.А. Марыганова Е.А. Назарова Е.В. Юрьева Т.В. МАКРОЭКОНОМИКА Москва 2003 УДК –330.101.541 ББК –65.012.2 Ю - 851 Галаева Е.В., Корсакова А.А., Марыганова Е.А., Назарова Е.В., Юрьева Т.В. Макроэкономика. Учебное пособие. / Московский международный институт эконометрики, информатики, финансов и права, - М., 2003. - 267 с. Рекомендовано Учебно-методическим объединением по образованию в области...»

«Научно-производственное объединение ЗАО Крисмас+ ПрАКтичесКОе руКОвОдствО ПО ОцеНКе эКОлОгичесКОгО сОстОяНия мАлых реК учебное пособие для сети общественного экологического мониторинга Санкт-Петербург КРИСМАС+ 2006 УДК ББК 28.081.72+74.264.5 Авторский коллектив: к.э.н. А.А. Кулясова (ku@indepsocres.spb.ru), гл. 1, 2; И.П. Кулясов (ku@indepsocres.spb.ru): гл. 1, 2; Т.П. Кудрявцева (biotop@mail.ru): гл. 3; к.х.н. А.Г. Муравьев (muravyov@christmas-plus.ru): гл. 3, приложения 1,2; д.б.н. В.В....»

«1 СОДЕРЖАНИЕ А. Учебно-организационная документация А.1. Компетентностная модель выпускника А.2. Учебный план дисциплины А.3. Учебный график А.4. Программа учебной дисциплины Б. Технология и методика обучения В. Методические рекомендации для преподавателя Г. Записи А. УЧЕБНО-ОРГАНИЗАЦИОННАЯ ДОКУМЕНТАЦИЯ А.1.Компетентностная модель выпускника А.1.1. Область профессиональной деятельности выпускника специальности 080502 Экономика и управление на предприятии транспорта: рациональное управление...»

«С. Бйішев атындаы Атбе университетіні кітапханасы Апаратты бюллетень №6 Жаа кітаптар тізімі Атбе 2012 рметті оырмандар! Сіздерді кітапханаа желтосан айында келіп тскен жаа дебиеттермен таныстырамыз. Библиографиялы сипаттама № Блім Авторы. Атауы. Жылы. Оу Абонезалы мент Экономика 1 346 1 Нурпеисова А.К., Жандыкеева Г.Е., Тлеубекова А.Д. Н86 Ксіпорын экономикасы жне ксіпкерлік ыыты негізгі аспектілері. –Алматы: LEM, 2012.-336 б. Ксіпорын экономикасы жне ксіпкерлік ыыты негізгі аспектілері оу ралы...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ЛИПЕЦКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра металлических конструкций МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ к выполнению раздела Особенности монтажа металлических конструкций при реконструкции зданий и сооружений в курсовых дипломных проектах и Составитель О.П.Якимец Липецк -2005 ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО...»

«Учебное пособие для 10 класса учреждений, обеспечивающих получение общего среднего образования, с русским языком обучения с 12летним сроком обучения Под редакцией доктора исторических наук, профессора Г. А. Космача Допущено Министерством образования Республики Беларусь 2е издание Минск Издательский центр БГУ 2006 УДК 94(100)1945/2005(075.3=161.1) ББК 63.3(0)6я72 В84 А в т о р ы: Г. А. Космач — Введение, § 2, 18—26, разделы по истории культуры к § 4—8; Г. Г. Лазько — § 1, 3—10; В. В. Тугай — §...»

«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Факультет управления и психологии кафедра общего, стратегического, информационного менеджмента и бизнес-процессов Ермоленко В.В., Ермоленко Д.В., Закарян М.Р., Приходько А.И., Матвиенко Н.В. ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА Методические указания Краснодар - 2009 УДК 332.14(075.8) ББК 65.9(2)я73 В77 Рецензенты: кафедра экономики ЮИМ (г. Краснодар) (зав. кафедрой, д-р эконом. наук, проф. Ермоленко А.А. заведующий кафедрой экономики и организации производства...»

«И.Н.ДУБИНА ОснОвы теОрии экОнОмических игр Рекомендовано Учебно-методическим объединением по образованию в области прикладной информатики в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 080801 Прикладная информатика в экономике и другим экономическим специальностям УДК 330(075.8) ББК 65.5я73 Д79 Рецензенты: О.П. Мамченко, декан экономического факультета Алтайского государственного университета, заведующая кафедрой информационных систем в...»

«У Н И В ЕРС И ТЕТ К И Н О И Т Е Л ЕВ И Д ЕН И Я МИНИСТЕРСТВО КУЛЬТУРЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ работе, Основная образовательная программа высшего образования Н аправление подготовки 54.03.01 Дизайн П рофиль подготовки Дизайн в медиаиндустрии Квалификация - бакалавр Ф орма обучения -очная С анкт-П етербург С одерж ание О О П ВО 1. Общие положения. 1.1. Краткая...»

«Министерство образования Республики Коми Государственное автономное образовательное учреждение дополнительного профессионального образования (повышения квалификации) специалистов Республики Коми Коми республиканский институт развития образования Федеральная стажировочная площадка по направлению Модернизация муниципальных систем дошкольного образования Учебно-методические материалы к образовательной программе стажировки Управление ДОУ в условиях модернизации муниципальных систем дошкольного...»










 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.