WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, методички

 

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |

«Возрастная анатомия и физиология Допущено Министерством образования Республики Беларусь в качестве учебного пособия для студентов небиологических специальностей учреждений, обеспечивающих получение высшего образования ...»

-- [ Страница 1 ] --

И.М. Прищепа

Возрастная

анатомия и физиология

Допущено Министерством образования Республики Беларусь

в качестве учебного пособия для студентов небиологических

специальностей учреждений, обеспечивающих

получение высшего образования

МИНСК ООО «НОВОЕ ЗНАНИЕ» 2006

УДК [611+612](075.8)

ББК 28.706/707я73

П77

Рецензенты:

кафедра анатомии, физиологии и валеологии Белорусского государственного педагогического университета им. Максима Танка (зав. кафедрой — доктор медицинских наук Ю.М. Досин);

кандидат биологических наук, доцент кафедры физиологии человека и животных Белорусского государственного университета Г.И. Захаревская Прищепа, И.М.

П77 Возрастная анатомия и физиология : учеб. пособие / И.М. Прищепа. — Минск : Новое знание, 2006. —416 с.: ил.

ISBN 985-475-197-Х.

Подробно рассмотрены основные разделы курса «Возрастная анатомия и физиология». Особое внимание уделено вопросам становления и развития физиологических функций организма на каждом возрастном этапе. Терминологический аппарат соответствует международным анатомической и гистологической номенклатурам. Значительное количество иллюстраций облегчает восприятие учебного материала. Указатель терминов позволяет использовать пособие в качестве справочника.

Для студентов небиологических специальностей («Психология», «Логопедия», «Дефектология», «Социальная педагогика», «Социальная работа», «Дошкольное образование» и др.), преподавателей педагогических и медицинских вузов, колледжей и училищ. Может быть полезно педагогам, практическим психологам и социальным работникам.

УДК [611+612](075/8) ББК 28.706/707я Учебное издание Прищепа И н н а Михайловна Возрастная анатомия и физиология Учебное пособие Ведущий редактор Л.Л. Крупич Редактор В. А. Скоробогатая Подписано в печать с готовых диапозитивов 28.08.2006. Формат 60x84 1/16.

Бумага газетная. Гарнитура Ньютон. Печать офсетная. Усл. печ. л. 24,18.

Уч.-изд. л. 24,53. Тираж 2010 экз. Заказ № Общество с ограниченной ответственностью «Новое знание». ЛИ № 02330/ от 30.04.2004. Минск, пр. Пушкина, д. 15, ком. 16. Почтовый адрес: 220050, Минск, а/я 79.

Телефон/факс: (10-375-17) 211-50-38. E-mail: nk@wnk.biz В Москве: Москва, Колодезный пер., д. 2а.

Телефон (495) 234-58-53. E-mail: ru@wnk.biz http://wnk.biz ГУП РК «Республиканская типография им. П.Ф. Анохина».

185005, г. Петрозаводск, ул. Правды, 4.

© Прищепа И.М., ISBN 985-475-197-Х © Оформление. ООО «Новое знание», Оглавление От автора Введение в возрастную анатомию и физиологию 1. Возрастная анатомия и физиология как наука, ее задачи и значение 2. Методы исследования в анатомии и физиологии 3. Краткий очерк развития анатомии и физиологии 4. Развитие анатомии и физиологии в Беларуси 5. Основные этапы развития возрастной анатомии и физиологии.... 6. Развитие возрастной анатомии и физиологии в Беларуси 7. Анатомическая терминология 1. Организм человека и составляющие его структуры 1.1. Клетка Строение клетки Деление клетки Химическая организация клетки 1.2. Ткань Эпителиальная ткань Соединительная ткань Мышечная ткань Нервная ткань 1.3. Органы, системы и аппараты органов 1.4. Особенности развития, роста и строения человека Внутриутробный период Внеутробный период 2. Строение, функции и возрастные особенности скелета 2.1. Строение и классификация костей 2.2. Соединение костей скелета 2.3. Строение скелета Позвоночник Грудная клетка Скелет верхней конечности Скелет нижней конечности Череп 2.4. Развитие скелета в онтогенезе 4 Оглавление 3. Строение, функции и возрастные особенности мышц 4. Строение, функции и возрастные особенности дыхательной 5. Строение, функции и возрастные особенности пищеварительной 6. Обмен веществ и энергии и их возрастные особенности 7. Строение, функции и возрастные особенности выделительной 8. Строение, функции и возрастные особенности репродуктивной 9. Строение, функции и возрастные особенности сосудистой системы... 11. Гормональная регуляция функций организма и ее возрастные Диффузная эндокринная система (APUD-система) 12. Нервная регуляция функций организма и ее возрастные 12.1. Структурно-функциональная организация и значение 12.2. Строение, функции и возрастные особенности отделов Электрическая активность мозга и ее возрастные 12.3. Строение, функции и возрастные особенности 12.4. Проводящие пути головного и спинного мозга Центральная часть вегетативной нервной системы Периферическая часть вегетативной нервной системы Влияние симпатической и парасимпатической систем 13. Высшая нервная деятельность и ее возрастные особенности 13.3. Условно-рефлекторная деятельность в онтогенезе 13.6. Координация рефлексов в коре головного мозга 14. Строение, функции и возрастные особенности анализаторов Развитие вестибулярного анализатора в онтогенезе Указатель анатомических и физиологических терминов От автора Обучение будущего социального работника, психолога или дефектолога начинается с дисциплин медико-биологического блока. Одной из них является «Возрастная анатомия и физиология».

В пособии изложены вопросы нормальной, общей и частной анатомии и физиологии человека с учетом современных достижений биологических и медицинских наук. Особое внимание уделено изучению процессов становления и развития физиологических функций на каждом возрастном этапе. Все это позволяет создать целостное представление о строении и функциях органов и систем человека.





Материал учебного пособия представлен в традиционном для анатомии и физиологии виде. Каждая глава посвящена одному из разделов классической анатомии (остеологии, миологии, спланхнологии, неврологии и т.д.). При этом сначала дано подробное, четко структурированное описание морфологии и анатомии соответствующих органов и систем, затем раскрыты их физиологические функции, а также рассмотрены их возрастные особенности.

Пособие снабжено указателем анатомических и физиологических терминов, что позволяет при необходимости пользоваться им как кратким справочником.

Издание содержит большое количество иллюстраций, что значительно облегчает усвоение теоретического материала.

Автор выражает искреннюю благодарность доктору медицинских наук, заведующему кафедрой анатомии, физиологии и валеологии Белорусского государственного педагогического университета им. М. Танка Ю.М. Досину и кандидату биологических наук, доценту кафедры физиологии человека и животных Белорусского государственного университета Г.И. Захаревской за внимательное ознакомление с рукописью и полезные замечания, что способствовало более качественной разработке учебного пособия.

ВВЕДЕНИЕ В ВОЗРАСТНУЮ АНАТОМИЮ

И ФИЗИОЛОГИЮ

1. Возрастная анатомия и физиология как наука, ее задачи и значение Анатомия — наука, изучающая строение человеческого организма и исследующая закономерности его развития в связи с функцией и окружающей средой. Анатомия изучает организм человека как целостную систему, которая находится в единстве с условиями существования, поэтому она исследует, как сложился человеческий организм в его историческом развитии — филогенезе. Для этого исследования используются данные сравнительной анатомии и учитываются принципы эволюционной морфологии, которая вскрывает движущие силы эволюции и изменения в процессе приспособления организма к конкретным условиям окружающей среды. Большое внимание уделяется процессу становления и развития человека в связи с развитием общества — антропогенезу.

Анатомия накапливает факты,описывает и объясняет их. Она представляет собой комплексную науку, в состав которой входят: систематическая анатомия, изучающая отдельные системы организма человека;

топографическая, или хирургическая, анатомия, рассматривающая пространственное соотношение органов в различных областях тела;

динамическая анатомия, изучающая строение опорно-двигательного аппарата и динамику движений; пластическая анатомия, представляющая собой прикладную анатомию для художников и скульпторов и изучающая только внешние формы и пропорции тела; возрастная анатомия.

Возрастная анатомия рассматривает процесс развития индивида — онтогенез — в течение всей его жизни: эмбриональной (утробный период) и постэмбриональной (внеутробный период) от рождения до момента смерти. С этой целью используются данные эмбриологии и геронтологии.

1. Возрастная анатомия и физиология как наука, ее задачи и значение Физиология — наука о функциях живого организма как единого целого, о процессах, протекающих в нем, и механизмах его деятельности. Анатомия и физиология рассматривают один и тот же объект — структуру живого, но с разных позиций: анатомия — с точки зрения формы и организации живого, а физиология — с точки зрения функции и процессов в организме. В системе физиологических наук в настоящее время выделяют общую физиологию, сравнительную и эволюционную физиологию, физиологию человека, физиологию животных и возрастную физиологию.

Возрастная физиология изучает особенности жизнедеятельности организма в различные периоды онтогенеза; рассматривает функции органов и систем, а также организма в целом по мере его роста и развития и особенности этих функций на каждом возрастном этапе.

Предметом возрастной физиологии являются особенности развития физиологических функций, их формирования и регуляции, жизнедеятельности организма и механизмов его приспособления к внешней среде на разных этапах онтогенеза. Разделами возрастной физиологии являются геронтология и гериатрия. Геронтология — наука о старении организмов, основная цель которой — поиск средств продления активной и полноценной жизни человека. Гериатрия изучает болезни людей пожилого и старческого возрастов, разрабатывает методы диагностики, профилактики и лечения заболеваний. Данные возрастной физиологии чрезвычайно важны для гигиены с целью разработки санитарно-гигиенических требований.

Основные задачи возрастной анатомии и физиологии:

• выяснение основных закономерностей развития человека;

• установление параметров возрастной нормы;

• определение возрастной периодизации онтогенеза;

• выявление сенситивных и критических периодов развития;

• изучение индивидуально-типологических особенностей роста и развития;

• выявление основных факторов, определяющих развитие организма в различные возрастные периоды.

В настоящее время одной из важнейших задач является воспитание и развитие здорового молодого поколении. Решение этой проблемы невозможно без знания возрастных особенностей структуры, функции и регуляции деятельности каждого органа, его взаимосвязей с другими органами, то есть возрастных особенностей функционирования организма. Организация учебных занятий, занятий физической культурой, труда и отдыха детей требует знания функциональных возможностей детского организма, которые определяются возрастными особенностями его структуры и функции. В связи с этим возрастная анатомия и физиология необходимы для успешного развития педагогики, психологии, физиологии питания, труда и спорта, гигиены и других дисциплин.

Для работников дошкольных и школьных учреждений знание морфофункциональных особенностей организма ребенка особенно важно, так как именно в период его становления при неправильной организации условий жизни и обучения особенно быстро возникают различные патологические нарушения функций нервной системы, опорно-двигательного аппарата, сердечно-сосудистой системы и др.

Необходимо расширение знаний в области изучения развивающегося организма ребенка для повышения педагогической эффективности процесса обучения. Последняя зависит от того, насколько методы педагогического воздействия адекватны возрастным физиологическим особенностям школьников. Педагогическая эффективность определяется также соответствием условий организации учебного процесса возможностям детей и подростков. Особого внимания заслуживают периоды развития ребенка с повышенной чувствительностью и пониженной сопротивляемостью организма. В связи с этим возрастная анатомия и физиология являются необходимым компонентом знаний молодого специалиста, работающего с детьми: воспитателя, учителя, психолога, социального педагога, социального работника, гигиениста.

2. Методы исследования в анатомии и физиологии Важнейшей задачей возрастной анатомии и физиологии является изучение строения и закономерностей изменений физиологических функций в процессе индивидуального развития. В физиологии развития наиболее широко применяются методы поперечного (кроссекционального) и продольного (лонгитюдинального) исследования.

Метод поперечного исследования представляет собой одновременное изучение тех или иных свойств у представителей различных возрастных групп. Сопоставление уровня развития определенных оргаМетоды исследования в анатомии и физиологии нов и их функций у детей разного возраста позволяет установить закономерности онтогенетического процесса. Метод прост и позволяет применять стандартные методики и приборы для обследования детей различных возрастов. Недостатком его является то, что он не дает возможности судить о динамике происходящих процессов, а показывает только результаты для отдельных точек возрастной шкалы.

Метод продольного исследования рассматривает динамику процесса и заключается в длительном наблюдении за одной группой детей.

Возрастная анатомия и физиология относятся к естественнонаучным дисциплинам, поэтому для оценки роста и развитии ребенка используются методы, традиционно применяемые биологическими и медицинскими науками. Это прежде всего антропометрические и физиологические показатели. Антропометрические показатели — масса и длина тела, окружности грудной клетки и талии, толщина кожно-жировой складки — используются для оценки физиологического развития детей. Физиометрические показатели — жизненная емкость легких, сила сжатия кисти, становая сила и др. — отражают одновременно уровень анатомического развития и функциональные возможности организма.

В возрастной анатомии широко применяются анатомические и физиологические методы исследования.

К методам анатомического исследования относятся: препарирование при изучении внешнего строения и топографии крупных образований, инъекции, распил замороженного тела («пироговские срезы») при изучении расположения какого-либо органа по отношению к другим образованиям, электронная микроскопия, сканирующая электронная микроскопия, дающая объемное изображение при малых и больших увеличениях. Эти методы применяют лишь при работе с неживым материалом и только для уточнения диагноза. При работе с организмом человека используются электрорентгенография, позволяющая получить рентгеновское изображение мягких тканей, которые на обычных рентгенограммах не выявляются, так как почти не задерживают рентгеновские лучи; томография, с помощью которой можно получить изображения образований, которые задерживают рентгеновские лучи; компьютерная томография, дающая возможность видеть на телеэкране изображение, суммированное из большого числа томографических изображений; рентгеноденсиметрия, позволяющая прижизненно определять количество минеральных солей в костях.

В настоящее время широкое распространение получила виртуальная анатомия. В конце XX века появилось новое средство массовой информации, которое дает возможность получить объемное анатомическое изображение. Благодаря этому можно «проникнуть» сквозь ткани и наблюдать за работой органов и их состоянием. Можно продемонстрировать пациенту ход предстоящей операции, что не только позволит ему лучше ориентироваться в собственном заболевании, но и уменьшит страх перед хирургическим вмешательством. Используя эти модели, можно смоделировать воздействие того или иного лекарственного препарата на ткани, что особенно важно при исследовании данных препаратов. Следующим этапом станет моделирование заболеваний и сравнение здоровых и больных тканей. Затем исследователь сможет «ввести» лекарственный препарат и посмотреть, как он воздействует на органы.

Другой областью применения виртуальной анатомии является биомеханика. Медики могут препарировать виртуальное тело виртуальными скальпелями, что позволит выполнять пробные хирургические операции на экране. Это особенно важно для хирургов, которые получат возможность заранее узнать о трудностях предстоящих операций и подготовиться к их преодолению. Виртуальные «пациенты»

также незаменимы для исследователей. На них можно испытывать новые операции, инструменты, аппаратуру, даже новое оборудование для скорой помощи или операционных.

К физиологическим методам исследования функций человеческого тела относятся наблюдение, естественный и лабораторный эксперимент.

Метод наблюдения используется в любом научном исследовании, но изолированно от эксперимента он не вскрывает сущности физиологических процессов в организме. В эксперименте для изучения физиологического процесса создаются специальные условия. В них наиболее полно раскрываются качественные и количественные характеристики этих явлений. Промежуточной формой между наблюдением и лабораторным экспериментом является естественный эксперимент, проводящийся в обычных условиях жизнедеятельности человека.

Метод лабораторного исследования используется для изучения функции организма в определенных условиях. Меняя последние, можно целенаправленно вызывать или изменять тот или иной физиологический процесс. Широко применяется метод функциональных нагрузок или проб. Метод дозированных функциональных нагрузок основан на изменении в ходе исследования интенсивности или продолжиКраткий очерк развития анатомии и физиологии тельности воздействия. К функциональным пробам относятся: дозированные физические и умственные нагрузки, ортостатические пробы (изменение положения тела в пространстве), температурные воздействия, пробы с задержкой дыхания и др.

Метод телеметрии — регистрация с помощью передающих радиотехнических устройств функций организма на расстоянии — дает возможность получить информацию об организме в естественных условиях существования.

К современным методам изучения физиологических функций относится метод радиографии. При этом меченное радиоактивными изотопами вещество вводится в ткань, которая поглощает и транспортирует его. Путем фоторегистрации данного вещества в специальных срезах на бумаге с последующим микроскопическим анализом удается зарегистрировать все изменения, происходящие в тканях.

В последние годы активно используется метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Суть его сводится к следующему: в кровяное русло человека вводится радиоактивный изотоп. Изотоп излучает позитроны, которые проходят на 3 мм в ткань и сталкиваются с электроном. Это приводит к образованию пары протонов, которые разлетаются в разные стороны. Пронизывая ткани, протоны регистрируются кристаллическими детекторами, расположенными в специальной камере, подключенной к компьютеру. Разность попадания протонов в кристаллические детекторы позволяет создать плоское изображение на определенном уровне. В исследовательских целях применяется метод компьютерного сканирования, при этом используются рентгенограммы, сделанные под различными углами.

Таким образом, методы изучения физиологии постоянно совершенствуются и способствуют созданию достаточно полной и объективной картины механизмов функционирования клеток и структур.

В свою очередь правильное понимание функции того или иного органа в организме человека позволяет предметно и своевременно организовать процессы диагностики, профилактики и оказания помощи.

3. Краткий очерк развития анатомии и физиологии История анатомии как науки известна с V века до н.э. Первые анатомические сведения были связаны с практической медициной, поэтому первыми анатомами были врачи. Гиппократа (ок. 460—377 гг. до н.э.), знаменитого греческого врача и мыслителя, называют «отцом медицины». В его трудах, дошедших до нашего времени, имеются описания костей человека. Другие органы он описывал по аналогии со строением телаживотных, неправильно представляя себе нервы, смешивая их с сухожилиями. Кроме Гиппократа и его школы следует упомянуть Аристотеля (384—322 гг. до н.э.), который уже знал нервы и довольно правильно представлял значение сердца. Вклад в анатомическую науку внес выдающийся таджикский ученый, врач и философ Абу-Али Ибн Сина (Авиценна) (980—1037), написавший помимо других своих работ знаменитую книгу «Канон медицины», в которой были собраны все научные и медицинские сведения того времени, в том числе и по анатомии.

В странах Западной Европы традиции изучения анатомии уходят корнями в 300-е годы до н.э., когда в медицинских школах ее стали преподавать как науку. Однако детальное знание анатомии человека не было лишь европейской прерогативой. Строение человеческого тела было хорошо известно египтянам, которые с древнейших времен занимались мумификацией умерших, а также жителям Азии, особенно Китая, медицинские традиции которых были неразрывно связаны с тончайшими медицинскими познаниями.

Спустя несколько сотен лет опыт врачей Древнего Рима был обобщен врачом Клавдием Галеном (ок. 130- ок. 200), оставившим после себя две наиболее знаменитые работы о строении человеческого тела:

«О назначении частей человеческого тела» и «Об анатомии». Эти исследования в значительной степени опирались на данные александрийских медиков. Гален изучал строение организма путем наблюдения над трупами людей и вскрытия трупов животных. Он одним из первых применил вивисекцию и явился основоположником экспериментальной медицины. Выполнив колоссальный труд по обобщению уже известных сведений и личных наблюдений, Гален создал логически законченное учение о строении человека и назначении его органов. Однако поскольку Гален изучал анатомию в основном на трупах животных, в его работах содержалось немало ошибочных положений.

Так, он считал центром кровеносной системы не сердце, а печень, в которой вырабатывалась кровь и разносилась затем по всему телу, питала его и полностью им поглощалась. Пульсирование артерий он объяснял особой «силой пульсации», рассматривал расслабление сердца — диастолу — как активное движение сердца, а систолу — как его пассивное спадение, утверждая, что желудочки сердца соединяются через отверстие в перегородке. В течение всего Средневековья в основе медицины лежала анатомия и физиология Галена. Установить ошибки, допущенные Галеном, можно было только с помощью вскрытия человеческих трупов, но церковные порядки это не допускали. Поэтому учение Галена господствовало до начала эпохи Возрождения.

В эпоху Возрождения появились ученые, разрушившие схоластическую анатомию Галена и построившие новую научную анатомию.

Леонардо да Винчи (1452-1519) одним из первых стал вскрывать трупы людей, правильно изобразил различные органы тела человека и оставил замечательные анатомические рисунки. В 1490 году в Венеции был создан первый анатомический театр. Медицинские школы появились в начале XIVвека в Италии (Болонья и Салерно) и во Франции (Париж и Монпелье). Самой известной работой по анатомии того времени является учебник по хирургии итальянца Мондино де Люцци.

В это время появился ряд знаменитых ученых, доказавших несостоятельность анатомии Галена и положивших начало современной анатомии человека. Первое место среди них занимает Андреас Везалий (1514-1564), использовавший объективный метод наблюдения и систематически изучивший строение тела человека. Андреас Везалий родился в Брюсселе (Бельгия) в 1514 году, изучал медицину в Париже и других крупных европейских городах, а затем поселился на севере Италии, в Падуе, где снискал славу художника-анатомиста. Его самой знаменитой работой является трактат «О строении человеческого тела», который был опубликован в 1543 г. и стал поворотным моментом в утверждении анатомии как науки, основанной на наблюдениях. Появление этого труда стало важнейшим этапом в развитии медицинской науки, с которого началось становление современного подхода к медицине и биологии. Хотя самым главным в этой работе было то, что она радикально изменила учение Галена, намерения Везалия были совсем иными. Он не собирался опровергать Галена, а стремился лишь исправить анатомические описания своего предшественника, используя результаты собственных открытий и наблюдений. В последующие столетия анатомия человека стала дополняться все новыми и новыми деталями, которые являлись результатом как использования новой техники, так и развития медицины как науки.

Из других ученых-анатомов, современников Андреаса Везалия, известны своими открытиями в области анатомии человека Габриеле Фаллопий (1523-1562) и Бартоломео Евстахий (1510-1574), заложившие в XVI веке основы описательной анатомии.

В трактате Везалия помимо чисто анатомических имелись и физиологические сведения. Его предположение о существовании кровообращения было подтверждено Р. Коломбо (1516—1559) и М. Серветом (1509-1553), описавшими путь движения крови через легкие — малый круг кровообращения, по-видимому, независимо друг от друга.

Дж. Фабриций (1533—1619) обнаружил и описал венозные клапаны.

Возникали все более серьезные противоречия между анатомическими данными о строении сосудистой системы и описанием движения крови, данным Галеном. В развитии анатомии XVII век явился переломным, и это было связано с работами английского врача, анатома и физиолога Вильяма Гарвея (1578-1657), работавшего в Падуанском университете и открывшего систему кровообращения. К изучению структуры органа Гарвей подходил с точки зрения физиологии и сравнительной анатомии, он стал основоположником эмбриологии. Небольшая по объему книга Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», основанная на результатах экспериментального изучения в сочетании с расчетным методом, открыла новую эпоху в естествознании.

До Гарвея легочное кровообращение в понятии ученых не связывалось со всей системой кровообращения. Гарвей опроверг представление о том, что «копоть» из левого желудочка переходит по легочной вене в легкие и оттуда наружу, показал, что левый и правый желудочки имеют одинаковые клапаны, описал работу сердца как нагнетающего насоса, установил значение малого круга кровообращения и описал большой круг, приведя при этом ряд доказательств циркулярного движения крови. Так, он вычислил количество крови, выбрасываемой сердцем при сокращении, и установил, что масса крови возвращается обратно в сердце, а не поглощается без остатка тканями организма.

Гарвей не только открыл большой круг кровообращения, но и указал на существование в организме явлений, протекающих по замкнутому пути. В системе кровообращения, представленной Гарвеем, был пробел — не хватало представлений о капиллярах. Этот пробел вскоре был восполнен микроскопическими исследованиями М.М. Мальпиги (1628-1694) и А. Левенгука (1632-1723), и, таким образом, была создана целостная картина кругового движения крови в организме.

Изучение кровеносной системы было закончено А.М. Шумлянским (1748—1795), который при изучении строения почек обнаружил прямую связь между артериальными и венозными капиллярами.

В XVII веке были опубликованы первые книги и анатомические атласы. В 1685 году Г. Бидлоо в книге «Анатомия человеческого тела в таблицах» показал строение нервных стволов. В XVIII веке Ж. Кювье (1769-1832), создавший учение о типах животных по строению нервной системы, стал основоположником сравнительной анатомии.

Начало гистологии положил М.Ф.К. Биша (1771 —1802), изложивший в труде «Общая анатомия» учение о тканях, органах и системах. Основы эмбриологии были заложены К.М. Бэром (1792—1876), открывшим яйцеклетку и описавшим онтогенез многих органов.

На Руси первые анатомические сведения о строении органов появились в древних рукописяхХ—XIII веков. Впервые в 1658 году в Московской медицинской школе состоялся выпуск врачей. Но систематическое развитие анатомических наук начинается во времена Петра I с образования в 1724 году в Петербурге Академии наук. Петром I были открыты госпитали и медицинская школа. При одном из госпиталей стали готовить медицинских работников для обслуживания армии и флота. До этого времени врачи приглашались из Западной Европы.

В XVII—XVIII веках на территории России были открыты академии анатомии.

В 1775 году в Московском университете начали преподавать анатомию, курс которой читал ученик М.В. Ломоносова академик А.П. Протасов (1724-1796), являющийся автором русской анатомической номенклатуры и работ о строении и функциях желудка. Первыми российскими анатомами были М.И. Шеин (1712-1762), А.М. Шумлянский (1748-1795), Е.О. Мухин (1766-1850) и П.А. Загорский (1764-1846).

Последний был основателем Петербургской анатомической школы и занимался вопросами сравнительной анатомии, выявлением связи между структурой и функцией органов.

Создателем топографической анатомии считается Н.И. Пирогов (1810—1881), который разработал метод исследования тела человека на распилах замороженных трупов. Основоположником функциональной анатомии стал П.Ф. Лесгафт (1837—1909), предположивший направленное изменение структуры человеческого организма в результате воздействия на него физических упражнений и давший начало рентгеноанатомии. В дальнейшем функциональное и экспериментальное направление в анатомии успешно развивается в работах В.Н. Тонкова (1872—1954): коллатеральное кровообращение, пластичность кровеносных сосудов при различных условиях, рентгеноанатомия скелета.

Значительный вклад в анатомию центральной нервной системы внесли В.А. Бец (1834-1894), открывший клеточное строение коры головного мозга и положивший начало учения о цитоархитектонике мозговой коры; В.М. Бехтерев (1857-1927), углубивший рефлекторную теорию и изучивший анатомо-физиологическую основу нервных болезней; И.П. Павлов (1849-1936), создавший учение о корковых сигнальных системах.

В XIX веке анатомия из описательной науки превратилась в функциональную. Этому, в первую очередь, способствовали открытие клеточной теории Т. Шванном (1810-1882) и последующие работы Р. Вирхова (1821—1902). В это же время благодаря работам многих анатомов возникла новая наука — антропология. В 1895 году В.К. Рентгеном (1845-1923) были открыты Х-лучи, что привело к созданию рентгеноанатомии — анатомии живого человека.

К числу наиболее выдающихся русских анатомов относятся М.Ф. Иваницкий (1895-1969), разработавший динамическую и проекционную анатомию и заложивший основы спортивной морфологии; В.В. Куприянов, использовавший безинъекционный метод исследования сосудов и разработавший анатомию микроциркулярного русла; Ю.И. Бородин, внесший вклад в микролимфологию и анатомию лимфатических узлов. М.Г. Привесом проведены исследования по экспериментальной и функциональной остеологии. М.Р. Сапиным развивается новое направление анатомии органов иммунной системы. В настоящее время все исследования проводятся в области функциональной анатомии.

Зарождение экспериментальной физиологии, так же как и анатомии, неразрывно связано с именами В. Гарвея (1578—1657), открывшего кровообращение, и Р. Декарта (1596-1650), выдвинувшего представление о рефлексе как общем принципе нервной деятельности.

В XVII веке получили развитие работы итальянских и немецких ученых, пытавшихся объяснить сложные законы жизнедеятельности элементарными законами механики. В XVIII веке английский невролог Р. Уайт (1714—1766) исследовал роль спинного мозга в рефлекторной деятельности, швейцарский естествоиспытатель А. Галлер (1708-1777) опубликовал труд «Элементы физиологии», в котором широко обсуждались различные проблемы функций организма, а чешский ученый И. Прохазка (1749-1820) внес существенный вклад в изучение нервной системы, развив рефлекторный принцип ее деятельности и выполнив ценные анатомические исследования.

3. Краткий очерк развития анатомии и физиологии Работы европейских физиологов оказали существенное влияние на становление физиологии в России в XVIII веке. В XIX веке значительную роль в развитии отечественной экспериментальной физиологии сыграли французские и немецкие исследователи, и в первую очередь К. Бернар (1813-1878), Э. Марей (1830-1904), И. Мюллер (1801-1858), Э. Дюбуа-Реймон (1818-1896), Г. Гельмгольц (1821-1894), К. Людвиг (1816-1895), Р. Гейденгайн (1834-1897).

К середине XIX века физиология окончательно отделилась от анатомии и во всех университетах ее стали преподавать как отдельную науку. К концу столетия она уже была сформировавшейся отраслью естествознания, владела большим количеством фактов. Физиологическая наука в это время представлена блестящими учеными:

И.М. Сеченов (1829-1905), И.П. Павлов (1849-1936), Ф.В. Овсянников (1826-1906), А.Я. Данилевский (1838-1923), А.О. Ковалевский (1840—1901) и др. Каждый из них внес значительный вклад в науку, но И.М. Сеченов и И.П. Павлов создали направления в мировой физиологии. И.М.Сеченов вошел в историю науки как «отец русской физиологии», основоположник нового направления — физиологии труда, ученый, разработавший физиологические основы психической деятельности. И.П. Павлов создал учение о высшей нервной деятельности и сигнальных системах.

Характерной чертой физиологии XX века явилось значительное расширение исследований. В это время У. Кеннон (1871—1945), опираясь на идею К. Бернара о постоянстве внутренней среды, создал учение о гомеостазе. ФизиологА. Розенблют и математик Н. Винер создали кибернетику. Работы, посвященные гомеостазу, получили продолжение в исследованиях канадского ученого Г. Селье (1907-1982) о стрессорных воздействиях на организм. Английский ученый Ч. Шеррингтон (1857-1952) установил основные принципы интегративной деятельности мозга, а австралийский ученый Дж. Эклс рассмотрел механизмы синаптической передачи. Значительные успехи были достигнуты в области электрофизиологии: А.Ф. Самойлов (1867—1930) зарегистрировал электрические потенциалы сердца, В.В. Правдич-Неминский (1879-1952) — электрические потенциалы головного мозга.

А.Д. Ноздрачев обосновал наличие метасимпатической нервной системы. В XX веке большой вклад в изучение функциональных взаимоотношений коры головного мозга и внутренних органов внесли К.М. Быков (1886-1959) и В.Н. Черниговский (1907-1981). П.К. Анохин (1898— 1974) ввел понятие о функциональных системах. Возникло новое направление — космическая физиология, разработанное А.В. Лебединским (1902-1965), В.Н. Черниговским, В.В. Лариным (1903-1971) и др. В современных условиях физиология изучает мембранные и клеточные процессы, а также использует математическое моделирование.

4. Развитие анатомии и физиологии в Беларуси Примитивные анатомические знания и практические навыки помощи больным известны на территории Беларуси с давних времен.

Археологические раскопки периода первобытнообщинного и феодального строя свидетельствуют о постепенном накоплении и сохранении анатомических навыков и знаний. В качестве лекарственных средств вто время использовали растения, некоторые вещества минерального и органического происхождения. Практическое лечение связывали с культовыми обрядами. Считают, что профессиональное лекарство на территории Беларуси начало складываться задолго до нашей эры, а в X веке уже имело значительное распространение.

Анатомия и физиология начали развиваться с обобщения рациональных навыков лечения болезней, которые были собраны народной медициной. Анатомо-физиологические знания основывались частично на собственных знаниях, частично на знаниях, заимствованных из медицины соседних государств, античной и арабской медицины.

Значительное место в развитии анатомии занимала церковно-монастырская медицина: лекари-монахи работали в Полоцке, Турове и других городах. С XIV века на Беларуси появились врачи, которые получали образование в Пражском, Падуанском, Гальском и других университетах, а также народные лекари-практики и медики-хирурги (цирюльники). Первое анатомирование тела было проведено в 1586 году в Гродно для выяснения причины смерти короля Стефана Батория.

Первые госпитали открылись в Бресте в 1495 году и Минске в 1513 году.

В XVII веке по нескольку госпиталей было в Гродно, Новогрудке, Слуцке, Пинске, Полоцке, Несвиже, Лиде и других городах. В отдельных больницах уже оказывалась высококвалифицированная медицинская помощь с элементами хирургической и акушерской специализации.

До второй половины XVIII века медицинских школ в Беларуси не существовало, и только в 1775 году в Гродно появилась медицинская академия — первый учебный и научный центр Беларуси. Здесь был 4. Развитие анатомии и физиологии в Беларуси создан музей анатомических препаратов. Научные исследования проводились под руководством Ж.Э. Жилибера (1741—1814), с именем которого связаны первые анатомические описания строения организма человека. При преподавании много внимания уделялось вопросам сравнительной анатомии. В XVIII-XIX веках в республике были заложены основы медицинского образования: кроме Гродненской медицинской академии, были открыты акушерские школы в Могилеве (1865), Витебске (1872), Гродно (1875), фельдшерские в Могилеве (1875), Витебске (1906), Минске (1907). На территории дореволюционной Беларуси существовало три научно-исследовательских учреждения, наиболее крупным из них была станция лекарственных растений под Могилевом (1910).

Значительным событием в научной жизни республики явилось открытие в 1921 году в Минске Белорусского государственного университета. Развитие анатомо-физиологических наук связано именно с организацией кафедр анатомии (С.И. Лебедкин) и физиологии (Л.П. Рязанов) на медицинском факультете в составе БГУ (1921) и Минском медицинском институте (1930).

Исследования проводились также в Витебском ветеринарном (1924) и медицинском (1934) институтах, Гродненских сельскохозяйственном (1951) и медицинском (1958) институтах. Изучалась физиология кровообращения (И.А. Ветохин, Н.И. Аринчин, И.К. Жмакин), нервно-мышечной системы (Е.С. Кесарева), нейрогуморальных механизмов обменных реакций (Л.П. Розанов, А.А. Логинов, В.Н. Гурин).

После 1940-х годов анатомические исследования концентрируются на соответствующих кафедрах медицинских вузов Беларуси и в лабораториях НИИ Министерства здравоохранения. Белорусские анатомы установили взаимосвязь между развивающимися нервами и иннервируемыми ими тканями, открыли ряд закономерностей формирования и строения вегетативной нервной системы, обосновали представление о множественности иннервационных связей внутренних органов, образовании новых нервных путей (Д.М. Голуб). Исследованы вопросы нейроморфологии (А.П. Амвросьев, П.И. Лобко, А.С. Леонтюк), строение костей и суставов (Е.Д. Гевлич).

Следует подчеркнуть, что в 1946-1951 годах уделялось большое внимание восстановлению и развитию в республике клинико-физиологических исследований. В 1948 году был организован Институт теоретической медицины АН БССР, а в 1949 году создано нейрохирургическое отделение в Институте неврологии и физиотерапии Минздрава Белоруссии. На кафедре физиологии Гродненского медицинского института под руководством Н.И. Аринчина были предприняты исследования в области физиологии и патологии кровообращения.

В Белорусском государственном университете проводились работы по физиологии центральной нервной системы и нервно-мышечной физиологии.

В 1953 году был организован Институт физиологии в составе Академии наук Белорусской ССР. Под руководством И.А. Булыгина, одного из учеников и многолетних сотрудников К.М. Быкова, здесь развернулись исследования по проблемам физиологии и патологии кортико-висцеральных взаимоотношений. Создано новое направление в изучении афферентного звена вегетативной нервной системы и структурно-функциональной организации симпатических ганглиев, осуществляющих связи внутренних органов. Впервые обоснована гипотеза о существовании собственных афферентных нейронов симпатической нервной системы и их роли в осуществлении истинных периферических рефлексов, замыкающихся в вегетативных ганглиях;

открыта и проанализирована рецепторная функция симпатических ганглиев и их кольцевые связи в центральной нервной системе. Сформулировано и обосновано положение о множественности афферентных путей интероцептивных рефлексов. Выдвинуты и экспериментально обоснованы представления о цепном нейрогуморальном механизме висцеральных реакций, вызываемых различными воздействиями.

Обнаружено несколько типов и видов цепных висцеральных реакций организма. Выдвинут новый принцип нервной деятельности — единства и взаимосвязи явлений дивергенции и конвергенции (И.А. Булыгин).

Показана важная роль в осуществлении соматических и вегетативных реакций на ускорение не только лабиринтных, но и экстралабиринтных (интероцептивных и проприоцептивных) афферентных систем. Положено начало выяснению особенностей и механизмов формирования в онтогенезе приспособления организма к гравитационным воздействиям (А.С. Дмитриев). Изучены индивидуально-типовые особенности различных форм внутреннего торможения, влияние гипер- и гипофункции щитовидной железы на высшую нервную деятельность у животных с различными типами нервной системы (М.С. Колесников), сложные системы условных двигательных рефлексов у человека (И.А. Кулак), механизмы регуляции артериального давления (Н.И. Аринчин, А.П. Кирилюк).

5. Основные этапы развития возрастной анатомии и физиологии В 1958 году в составе учреждений Академии наук Беларуси был организован сектор геронтологии, исследовавший обмен микроэлементов, физиологические процессы старения в онтогенезе (Г.Г. Гацко), «внутримышечное периферическое сердце» (Н.И. Аринчин). Сделана попытка замедлить процесс старения путем усиленного выведения из организма металлов (В.А. Леонов). Получены данные о постепенном напряжении метаболизма отдельных клеток при их старении.

В настоящее время научно-исследовательская работа по анатомо-физиологическому направлению ведется на соответствующих кафедрах Витебского, Гомельского, Гродненского, Минского медицинских университетов, Белорусской академии физической культуры и спорта, в Витебской академии ветеринарной медицины, БГУ, ВГУ и других университетах. Значительную роль в развитии анатомии сыграли работы Д.М. Голуба по проблемам эмбриогенеза человека, изучению структурной организации вегетативной нервной системы, нервных путей и дополнительных центров иннервации. Изучена анатомия симпатической нервной системы, нервов надпочечников, кровеносных сосудов и других органов (А.С. Леонтюк, А.П. Амвросьев, П.И. Лобко).

Исследуются строение лимфатических сосудов костей и суставов (В.И. Ашкадеров), костный и перепончатый лабиринты человека (З.И. Ибрагимова), возрастные особенности головного мозга и его артериальных сосудов (А.Н. Габузов). В развитие физиологии внесли вклад Н.И. Аринчин, Л.Ю. Брановицкий, И.А. Витохин, В.Н. Гурин, А.С. Дмитриев, И.К. Жмакин, А.П. Кесарева, В.Н. Калюнов, А.А. Логинов, В.В. Солтанов, Г.С. Юньев. В области физиологии изучаются центральные и периферические механизмы терморегуляции, закономерности деятельности вегетативной нервной системы в норме и в условиях экстремальных факторов окружающей среды.

5. Основные этапы развития возрастной анатомии и физиологии Впервые вопросы возрастной анатомии и физиологии рассматривались в России в таких трудах, как «Поучение Владимира Мономаха детям» (XI в.), «Юности честное зерцало» (XVIII в.), «Гражданство обычаев детских» Епифания Славинецкого (XVII в.).

Развитие возрастной анатомии и физиологии началось в России в связи с открытием школ, где воспитывались дети из богатых семей.

Еще М.В. Ломоносов подчеркивал необходимость подвижных игр для физического развития детей. П.Ф. Лесгафт (1837-1909) заложил основы школьной гигиены и физического воспитания детей и подростков в соответствии с анатомо-физиологическими особенностями детского организма.

Основоположником возрастной физиологии, и в частности геронтологии, считается И.И. Мечников (1845-1916), сформулировавший теорию старения и смерти как результат отравления организма продуктами гниения белков в кишечнике. Впоследствии развитие различных систем организма человека после рождения изучали Ф.И. Валькер (1893-1955) и П.О. Исаев (1895-1961).

Изучение проблем возрастной анатомии и физиологии в России стало возможным лишь с открытием кафедр гигиены в Петербургской медико-хирургической академии (1871) под руководством А.П. Доброславина (1842— 1889) и в Московском университете (1889) под руководством Ф.Ф. Эрисмана(1842-1915), который впервые экспериментально доказал зависимость здоровья детей от условий окружающей среды и организованности быта. Первый научный центр, занимающийся вопросами возрастной физиологии, возник в России в 1875 году в стенах Педагогического музея военно-учебных заведений под руководством С.Е. Советова. Таким образом, научное изучение возрастных особенностей детского организма началось только во второй половине XIX века. В это время было обнаружено, что ребенок потребляет в течение суток почти столько же энергии, сколько и взрослый человек, хотя размеры тела намного меньше. «Правило поверхности» немецкого физиолога М. Рубнера (1854—1932) стало одним из первых законов физиологии развития.

В начале XX века стало развиваться учение о возрастных особенностях организма, названное «возрастной анатомией». Основоположником ее явился Н.П. Гундобин (1860—1908), который в своих работах впервые в России уделил значительное внимание анатомо-физиологическим особенностям детского организма. Н.П. Гундобин заведовал кафедрой детских болезней Петербургской медико-хирургической академии и свои исследования описал в книге «Особенности детского возраста» (1906), которая считается первым трудом по возрастной анатомии и физиологии. Центральную проблему физиологии развития в 20-е годы XX столетия наиболее четко сформулировал немецкий врач Э. Гельмрейх, по мнению которого различия между взрослым и ребенком заключаются, во-первых, в том, что ребенок — 5. Основные этапы развития возрастной анатомии и физиологии это маленький организм и, во-вторых, что он является развивающимся организмом. Возрастная анатомия и физиология получила импульс к развитию в результате исследований русских педиатров П.С. Медовикова (1873-1941), М.С. Маслова (1885-1961), Г.Н. Сперанского (1873-1969), А.Г. Тура (1894-1974), которые внесли значительный вклад в область нормальной анатомии и физиологии детей.

В 1950-60-е годы в России было более 150 научных учреждений, где изучались вопросы возрастной анатомии и физиологии. Особенно большое внимание уделялось изучению механизмов высшей нервной деятельности ребенка. Исследованием возрастных особенностей высшей нервной деятельности занимались Н.И. Красногорский, В.М. Бехтерев, П.К. Анохин, И.А. Аршавский, А.А. Маркосян и др.

Первые исследования второй сигнальной системы у детей и подростков проведены А.Г. Ивановым-Смоленским и М.М. Кольцовой.

А.С. Северцев сформулировал принцип гетерохронии развития органов и систем, имеющий принципиальное значение в возрастной анатомии и физиологии. Этот принцип в дальнейшем П.К. Анохин разработал в теорию системогенеза, согласно которой развитие одних компонентов организма сдвинуто во времени относительно развития других, что обусловливает специфику функционировании организма ребенка на разных этапах развития. Кроме того, гетерохрония определяет адаптивные возможности организма, обеспечивая определенный приспособительный эффект на каждом этапе онтогенеза. А.А. Маркосян (1904-1972) разработал концепцию надежности биологической системы (1969). Биологические системы в ходе онтогенеза проходят определенные этапы становления и формирования. Отдельные этапы развития ребенка характеризуются не только разной степенью зрелости и особенностями функционирования органов и систем, но и различием в механизмах, определяющих специфику взаимодействия организма и внешней среды.

Центром изучения организма детей и подростков в России стал Институт школьной гигиены и физического воспитания АПН РСФСР, в настоящее время переименованный в Институт возрастной физиологии РАО. Здесь работают ведущие специалисты России, занимающиеся проблемами онтогенеза. И.А. Аршавский (1900—1997) является одним из основоположников возрастной физиологии. Первые его работы посвящены онтогенезу механизмов вегетативной регуляции кровообращения и дыхания. Дальнейшие исследования были направлены на выяснение возрастных особенностей обменных процессов деятельности нервной системы. В конце 1930-х годов И.А. Аршавским было открыто неравномерное развитие симпатических и парасимпатических влияний нервной системы на все важнейшие функции детского организма — симпатические механизмы созревают раньше, что создает качественное своеобразие функционального состояния организма ребенка. Симпатический отдел стимулирует активность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, а также обменные процессы. Это вполне объяснимо, так как в раннем возрасте организм нуждается в увеличении интенсивности обменных процессов, что обеспечивает процессы роста и развития. По мере созревания организма усиливаются парасимпатические (тормозящие) влияния, в результате чего снижается частота пульса, дыхания, интенсивность энергопродукции.

Н.А. Бернштейн (1896—1966) внес значительный вклад в возрастную физиологию благодаря работам по возрастному развитию физиологических механизмов построения движений. Он показал, как постепенно в организме формируется механизм управления произвольными движениями. Н.А. Бернштейн установил, что механизмы высшего управления движениями распространяются с возрастом от эволюционно древних подкорковых структур головного мозга к более новым корковым, достигая все более высокого уровня «построения движений».

Т. Г. Бетелева исследует возрастные и индивидуальные особенности зрительного восприятия на разных этапах онтогенеза ребенка.

Направление исследований Н.В. Дубровинской — формирование нейрофизиологических механизмов внимания в процессе развития ребенка.

Научные работы И.А. Коршенко посвящены проблемам возрастного развития терморегуляции и адаптации, мышечной деятельности, обменных процессов на тканевом и организменном уровне. В настоящее время И.А. Коршенко продолжает работать над проблемами морфофункциональной конституции и возрастных преобразований скелетных мышц и мышечной работоспособности.

Н.Б. Сельверова работает в области эндокринологической регуляции полового созревания. Д.А. Фарбер является создателем научной школы, в центре внимания которой — пути созревания физиологических механизмов деятельности мозга, обеспечивающих важнейшие психофизиологические функции: восприятие, внимание, память и др.

6. Развитие возрастной анатомии и физиологии в Беларуси М.М. Безруких — директор Института возрастной физиологии РАО, психофизиолог, изучающий возрастные особенности вегетативной регуляции физиологических функций, педагогики и здоровья.

Основные вопросы, разрабатываемые учеными института, — определение временных границ возрастных периодов, установление параметров возрастной нормы, выявление сенситивных и критических периодов развития ребенка.

6. Развитие возрастной анатомии и физиологии в Беларуси Начало развития возрастной анатомии и физиологии как науки в Беларуси связано с деятельностью Франциска Скорины (до 1490 — не позднее 1551), который первым из белорусов удостоен звания «в лекарских науках доктора». В своих трудах Скорина стремился дать «детям малым початок всякое доброе науки, дорослым помножение в науке, мужем мощное утверждение». В дальнейшем развитие возрастной анатомии и физиологии в Беларуси непосредственно связано с развитием науки в России и странах Европы. В XVIII веке в Беларуси начинает развиваться медицинское образование, создаются общества врачей, созываются съезды, на которых поднимаются вопросы возрастных особенностей развития детей.

Первые печатные работы по возрастной анатомии и физиологии, написанные на белорусском материале, появились в начале XX века:

Л.Ф. Яроцинский «Влияние школы на физическое развитие детского организма» (1912), К.О. Фалькович «Простые и дешевые способы оздоровления школьных помещений» (1914) и др.

В 1927 году был открыт Белорусский научно-исследовательский санитарно-гигиенический институт (БелНИСГИ), при котором в 1963 году был создан отдел гигиены подростков.

Научная разработка проблем возрастной анатомии и физиологии практически началась после Великой Отечественной войны (Е.И. Кореневская, Д.С. Лещинский, А.А. Крюкова, П.В. Избавителев, А.А. Кувшинникова и др.). Среди первых преподавателей этого направления Беларуси известны З.К. Могилевчик, П.В. Остапеня, М.А. Габрилович. В 1964 году вышел первый белорусский учебник «Анатомия, физиология и гигиена детей младшего школьного возраста» М.Г. Матюшонка.

Изучение возрастной анатомии и физиологии в республике развивалось параллельно с исследованиями анатомии и физиологии человека на медицинских и биологических факультетах Белорусского государственного университета и других университетов Беларуси. В настоящее время исследования ведутся по следующим направлениям: возрастные особенности пищеварительной системы (А.П. Амвросьев), возрастные изменения органов мочеполовой сферы (А.Н. Гарбузов, Г.П. Дорохович, Е.С. Околокулак), возрастные особенности слухового и вестибулярного анализаторов (З.И. Ибрагимова, Г.Г. Бурак), развитие и строение органов и регулирующих систем организма в эмбриогенезе человека (Д.М. Голуб, А.С. Леонтюк, П.И. Лобко, И.М. Турецкий), антропометрия новорожденных (И.Н. Серегов).

7. Анатомическая терминология В пособии используются универсальные названия различных структур организма согласно международной классификации анатомических терминов. Исторически сложилось, что большинство анатомических терминов имеют латинское или греческое происхождение, и эти термины общеприняты. Некоторые анатомические термины объясняются непосредственно в тексте.

Для стандартизации подхода к изучению анатомии человеческого тела принято следующее: тело находится в вертикальном положении, руки опущены по бокам ладонями вперед. В этом положении тело можно рассматривать в трех измерениях. Линии раздела называются плоскостями, которые уточняют положение тела в пространстве. Под сагиттальной плоскостью понимается вертикальная плоскость, посредством которой тело мысленно рассекается в направлении пронзающей его стрелы спереди назад и вдоль тела. Сагиттальная плоскость проходит как раз посередине тела, делит его на две симметричные половины: правую и левую. Плоскость, тоже идущая вертикально, но под прямым углом к сагиттальной, параллельно лбу, называется фронтальной. Она делит тело на передний и задний отделы. Третья, горизонтальная, плоскость проводится горизонтально, то есть под прямым углом как к сагиттальной, так и к фронтальной плоскостям. Она делит тело на верхний и нижний отделы.

Расположение органов и частей тела по отношению друг к другу описывается следующим образом. Отдельные точки или линии в плосАнатомическая терминология костях, располагающиеся ближе к срединной плоскости, обозначаются как медиальные-, лежащие дальше срединной плоскости — как латеральные. Например, почки латеральны (находятся сбоку) по отношению к позвоночнику, который проходит медиально по отношению к почкам (т.е. ближе к срединной плоскости). Расположение более кнутри или кнаружи туловища, головы или конечностей: ближе к передней поверхности тела — передний, или вентральный, ближе к задней поверхности — задний, или дорсальный. Так, например, спинной мозг располагается дорсально к стенке брюшной полости, но вентрально к коже спины. Расположение относительно к горизонтальному сечению: ближе к верхнему концу тела — верхний, или краниальный, ближе к нижнему концу — нижний, или каудальный. Эти термины часто используют для описания положения органов или структур относительно друг друга.

По отношению к частям конечностей употребляются термины проксимальный или дистальный: проксимальный (близкий) обозначает части, расположенные ближе к месту начала конечности у туловища, дистальный (отдаленный) — дальше от начала конечностей.

Термины наружный и внутренний применяются для обозначения положения в отношении полости тела и целых органов, в смысле более кнутри или более кнаружи лежащий. Расположение органов относительно поверхности и центра тела описывают терминами поверхностный и глубокий. Термины ладонный и подошвенный используют для описания внутренней и нижней поверхности собственно кисти и стопы.

ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА И СОСТАВЛЯЮЩИЕ

ЕГО СТРУКТУРЫ

1.1. Клетка Клетка — это структурная и функциональная единица живых организмов, осуществляющая рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящая, перерабатывающая и реализующая генетическую информацию. Клетки разнообразны по размерам и форме в зависимости от выполняемой в организме функции. Размеры клеток человека варьируют от нескольких (лимфоциты) до 200 (яйцеклетка) микрометров.

По форме клетки могут быть шаровидными, веретенообразными, плоскими, кубическими, звездчатыми, отростчатыми и др.

Строение клетки Клетка состоит из трех основных частей: плазматической мембраны, цитоплазмы в виде коллоидной системы с неорганическими ионами, продуктами пластического и энергетического обмена и органеллами, ядра с генетическим материалом клетки (рис. 1). Поверхностный комплекс включает в себя гликокаликс, плазматическую мембрану, или плазмолемму, и кортикальный слой цитоплазмы. В цитоплазме выделяют гиалоплазму (матрикс), органеллы и включения. Основными компоцитоплазма; 2 — агранулярная нентами ядра являются кариолем- эндоплазматическая сеть (ретикулум);

ма, нуклеоплазма, хромосомы и яд- 3 — плазматическая мембрана; 4 — ядрышко. Плазмолемма, кариолемма ро; 5 — ядрышко; 6 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 7 — лизосома;

и часть органелл образованы биоломитохондрия; 9 — рибосомы гическими мембранами.

Биологическая мембрана Биологическая мембрана представляет собой двойной слой молекул липидов (билипидный слой). Каждая такая молекула имеет две части — головку и хвост. Хвосты гидрофобны и обращены друг к другу.

Головки гидрофильны и направлены кнаружи и внутрь клетки. В билипидный слой погружены молекулы белка. Некоторые белковые молекулы пронизывают мембрану: один конец молекулы обращен в пространство по одну сторону мембраны, другой — по другую. Такие белки называют трансмембранными. В других белковых молекулах только один конец обращен в околомембранное пространство, а второй лежит в наружном или внутреннем слое мембраны. Их называют соответственно внешними или внутренними. Толщина всей мембраны составляет 9-10 нм. Липидные наружные плотные слои имеют толщину 2,5 нм, а средний — около 3 нм.

Плазмолемма образует простые и сложные контакты с соседними клетками. Простые соединения представлены выростами оболочки одной клетки, которые заходят между таковыми соседней. Сложные контакты образованы плотно прилежащими друг к другу клеточными оболочками или наличием десмосом и нексусов.

Важным свойством мембраны является ее избирательная проницаемость. Существует ряд механизмов, обеспечивающих проникновение веществ в клетку: пассивный и активный транспорт, эндо- (фагои пиноцитоз) и экзоцитоз. Пассивный транспорт осуществляется через формируемые белками каналы по градиенту концентрации без затраты энергии. Разновидностью пассивного транспорта веществ является диффузия, обеспечивающая движение молекул из области высокой концентрации в область низкой концентрации до состояния равновесия. Активный транспорт сопряжен с затратой энергии (АТФ) и происходит против градиента концентрации. В этом процессе участвуют белки-переносчики, образующие так называемые насосы. Эндоцитоз — это процесс поглощения веществ путем образования выростов плазматической мембраны и формирования пузырьков, отшнуровывающихся в цитоплазму. Экзоцитоз осуществляется в обратном порядке и сопровождается выделением веществ из клетки. Концентрация веществ (катионов и анионов) по обе стороны мембраны неодинакова.

Поэтому каждая сторона несет свой электрический заряд. Различия в концентрации ионов создают соответственно и разность электрических потенциалов.

Внешняя поверхность плазмолеммы покрыта гл и кокал иксом, который представляет собой совокупность молекул, связанных с белками мембраны, и состоит из углеводов. Толщина его различна и колеблется в разных участках поверхности одной клетки от 7,5 до 200 нм.

К глубокой поверхности плазмолеммы примыкают поверхностные структуры цитоплазмы, которые связываются с белками плазмолеммы и передают информацию глубинным структурам. Они также меняют свое взаимоположение, что приводит к изменению конфигурации плазмолеммы.

Цитоплазма Внутреннее содержимое клетки представлено цитоплазмой. Она включает в себя гиалоплазму и расположенные в ней органеллы и включения.

Гиалоплазма представляет собой сложную коллоидную систему, которая создает условия для осуществления физиологических реакций клетки и протекания биохимических процессов. Она состоит из белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, ферментов и других веществ. Гиалоплазма обеспечивает связь между органеллами и поддерживает постоянство внутренней среды. Именно в гиалоплазме взвешены органеллы и включения.

Органеллы (органоиды) — элементы цитоплазмы, имеющие свою структуру и выполняющие конкретные функции клетки. Органеллы, встречающиеся во всех клетках, называются органеллами общего назначения, а присущие только некоторым специализированным видам клеток — специальными органеллами. В зависимости от того, включает структура биологическую мембрану или нет, различают органеллы мембранные и немембранные.

К немембранным органеллам общего назначения относятся цитоскелет, клеточный центр и рибосомы.

Цитоскелет включает в себя микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20—30 нм. Стенка микротрубочки имеет толщину 6—8 нм и образована 13 нитями, скрученными по спирали одна над другой.

Каждая нить состоит из белка тубулина, который синтезируется на мембранах гранулярной эндоплазматической сети. Сборка нитей в спирали осуществляется в клеточном центре. Главной функцией точного активного транспорта. Микрофиламенты — это белковые нити толщиной 4 нм. Большинство из них образовано молекулами актина, меньшая часть тропином и тропомиозином. Микрофиламентов много в цитоплазме, прилегающей к поверхностному комплексу.

Они меняют конфигурацию мембраны, что обеспечивает процессы пиноцитоза и фагоцитоза. Этот механизм используется клеткой для образования выростов ее поверхности — ламеллоподий. Клетка закрепляется выростом за окружающий субстрат и может переместиться на новое место. Промежуточные филаменты имеют толщину 8—10 нм и представлены длинными белковыми молекулами. Они тоньше микротрубочек, но толще микрофиламентов, за что и получили свое название.

Клеточный центр образован двумя центриолями (диплосома) и центросферой. Центриоли расположены под углом друг к другу. Каждая центриоль представляет собой малый цилиндр длиной 0,4 мкм, шириной 0,2 мкм. Стенка цилиндра состоит из девяти комплексов микротрубочек длиной 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Каждый комплекс образован тремя микротрубочками и называется триплетом. Вокруг диплосомы располагается плотная бесструктурная центросфера, от которой радиально отходят тонкие фибриллы. Центриоли являются саморегулирующимися структурами, которые удваиваются в клеточном цикле. Центриоли участвуют в образовании ресничек и жгутиков, а также митотического веретена. Основная функция клеточного центра — сборка микротрубочек.

Рибосомы представляют собой тельца размером 20 х 30 нм, состоящие из двух субъединиц — большой и малой. Каждая субъединица является комплексом рибосомальной РНК (рРНК) и белков. Большая содержит три молекулы рРНК и 40 молекул белка, малая — одну молекулу рРНК и 33 молекулы белка. Синтез рРНК осуществляется в ядрышке. Основная функция рибосом — это сборка белковых молекул из аминокислот, доставляемых транспортной РНК (тРНК). Между субъединицами рибосомы имеется щель для прохождения молекулы информационной РНК (иРНК). На большой субъединице есть бороздка, в которой располагается и по которой выходит формирующаяся белковая цепь. Сборка аминокислот производится в соответствии с чередованием нуклеотидов в цепи иРНК. Так осуществляется трансляция генетической информации. Рибосомы могут находиться в цитоплазме поодиночке либо группами. В последнем случае рибосомы называются полисомами, или полирибосомами. Большая часть рибосом прикрепляется к мембране эндоплазматической сети. Свободные рибосомы синтезируют белок, необходимый для жизнедеятельности клетки, прикрепленные — белок, подлежащий выведению из клетки.

К мембранным органеллам общего назначения относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы.

Митохондрия — органелла палочковидной формы, длиной 0, 3 мкм, шириной 0,2—1 мкм. Сверху она покрыта двумя мембранами, между которыми располагается мембранное пространство шириной 10-20 нм. Внешняя мембрана ровная, внутренняя образует многочисленные кристы в виде гребневидных выростов. Пространство между кристами заполнено коллоидным митохондриальным матриксом, содержащим рибосомы и небольшое количество ДНК. К поверхности крист прикрепляются элементарные частицы (до 4 тыс. на 1 мкм мембраны) грибовидной формы. В них сосредоточены АТФ-азы — ферменты, обеспечивающие синтез и распад АТФ. Митохондрии выполняют энергетическую функцию, в них происходит окисление органических веществ, в результате чего освобождается энергия, необходимая для синтеза АТФ. Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой (ДНК, РНК и рибосомы), поэтому способны размножаться в клетке путем деления или «отшнурования» фрагментов, т.е. являются самовоспроизводящимися органеллами. Количество, размеры и расположение митохондрий в клетке зависят от функции клетки и ее потребности в энергии. Митохондрий много в печеночной клетке, клетках сердца и мышц.

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум, представляет собой систему канальцев, вакуолей и цистерн, отграниченных мембранами. На мембранах осуществляются первичные синтезы веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Большинство веществ синтезируется на наружной поверхности мембран, а затем переносится внутрь эндоплазматической сети и там транспортируется к месту дальнейших биохимических превращений. На концах трубочек сети они накапливаются и отделяются от них в виде транспортных пузырьков. В перемещении их участвуют микротрубочки. Различают два типа эндоплазматической сети: гранулярную (зернистую) и агранулярную (гладкую), которые представляют собой единое целое. Наружная сторона мембраны гранулярной сети покрыта рибосомами, здесь осуществляется синтез белков. Поверхность 1.1. Клетка гладкой сети лишена рибосом и служит местом синтеза углеводов и липидов. Кроме того, гладкая эндоилазматическая сеть является депо ионов кальция и в связи с этим участвует в сокращении мышц.

Сама сеть образована множеством мелких трубочек диаметром 50 нм каждая. Между трубочками расположены гранулы гликогена. По просветам сети вещества сначала передвигаются, потом отшнуровываются в виде пузырьков, затем транспортируются к комплексу Гольджи и, наконец, сливаются с ним. От комплекса Гольджи вещества в пузырьках поступают к местам своего использования. В зависимости от функционального состояния клеток эндоплазматический ретикулум подвергается сборке или разборке.

Комплекс Гольджи— это совокупность цистерн, канальцев и вакуолей. Основные элементы комплекса — диктиосомы, число которых колеблется от одной до нескольких сотен. Диктиосомы связаны между собой каналами, имеют форму чаши и диаметр 1 мкм, содержат 4 - 8 лежащих параллельных уплощенных цистерн. Концы цистерн расширены. От них отщепляются пузырьки и вакуоли с различными веществами. Эти пузырьки имеют диаметр 50-100 нм, содержат гидролитические ферменты и являются предшественниками лизосом.

Цистерны обращены в сторону эндоплазматической сети. Транспортные пузырьки, отщепляющиеся от сети и несущие продукты первичного синтеза, присоединяются к этим цистернам, в которых продолжается синтез сложных веществ, т.е. происходит модификация приносимых макромолекул. По мере модификации вещества переходят из одних цистерн в другие. Сторону комплекса Гольджи, куда поступают вещества от сети, называют цис-полюсом, а противоположную — транс-полюсом. На боковых поверхностях цистерн (транс-полюс) возникают выросты, куда перемещаются вещества. Выросты отщепляются в виде пузырьков, которые удаляются от комплекса в различных направлениях. Судьба пузырьков различна, одни из них направляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточное пространство. Часть этих веществ представляет собой продукты обмена, а часть биологически активные вещества — секреты. В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется большое количество мембран, которые должны восполняться. Поэтому сборка мембран — это еще одна из функций комплекса Гольджи.

Лизосомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром 0,4—0,5 мкм, в которых содержится 50 видов различных гидролитических ферментов. Молекулы этих ферментов синтезируются на фануОрганизм человека и составляющие его структуры лярной эндоплазматической сети, откуда переносятся транспортными пузырьками в комплекс Гольджи, где модифицируются. От цистерн комплекса отпочковываются первичные лизосомы. Все лизосомы клетки формируют лизосомное пространство, в котором поддерживается кислая среда (рН 3,5—5,0). Мембраны лизосом устойчивы к находящимся в них ферментам и защищают от них цитоплазму. Повреждение их приводит к активации ферментов и гибели клетки. Функция лизосом — это переваривание высокомолекулярных соединений и частиц.

Последними могут быть собственные органеллы или поступившие в клетку частицы, которые окружаются мембраной и называются фагосомой. Первичная лизосома сливается с фагосомой и образуется фаголизосома, или вторичная лизосома. Во вторичной лизосоме ферменты активируются и расщепляют вещества. Продукты расщепления транспортируются через лизосомную мембрану. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться долго в виде остаточных телец, окруженных мембраной. Остаточные тельца уже являются включениями. В случае, когда вещества в лизосоме расщепляются полностью, мембрана распадается, фрагменты ее направляются в комплекс Гольджи и вновь используются для сборки. Если необходима замена участков цитоплазмы или органелл в результате процесса старения клетки, то образуется аутофагосома, в которой перевариваются структуры органеллы. Таким образом, аутофагия представляет собой механизм обновления внутриклеточных структур — внутриклеточную физиологическую регенерацию.

Пероксисомы — мембранные пузырьки диаметром от 0,2 до 0,5 мкм.

Как и лизосомы, они отщепляются от цистерн транс-полюса комплекса Гольджи. Под мембраной пузырька различают центральную плотную и периферическую области. Пероксисомы делятся на мелкие и крупные. Мелкие пероксисомы (диаметр 0,15—0,25 мкм) содержатся во всех клетках и практически не отличаются от первичных лизосом.

Крупные пероксисомы (диаметр больше 0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тканях (печень, почки). В них выделяется кристалловидная сердцевина с концентрированными ферментами. Функция пероксисомы — участие в нейтрализации многих токсических соединений, прежде всего перекиси водорода.

К специальным органоидам относятся щеточная кайма, стереоцилии, базальный лабиринт, реснички, жгутики, кинетоцилии и миофибриллы. Самыми распространенными являются реснички и жгутики.

Реснички являются выростами клетки, окруженными плазмолеммой. У основания ресничек находится базальное тельце (кинетосома), которое образовано девятью периферическими триплетами коротких микротрубочек, окружающих один белковый центральный цилиндр.

Каждый периферический триплет соединен с ним посредством белковых «спиц». В центральный цилиндр направляется осевая нить (аксонема), тоже образованная микротрубочками. На уровне базального тельца микротрубочки аксонемы тоже образуют девять периферических триплетов, но далее одна из микротрубочек редуцируется, а в центральной группе появляется пара микротрубочек, окруженная белковой оболочкой. Поэтому на протяжении реснички тянутся дуплеты микротрубочек: девять дуплетов на периферии, один — в центре. Реснички являются производными поверхностного комплекса клетки и клеточного центра. Вначале происходит многократное деление центриолей, а затем они мигрируют к поверхности клетки и здесь выстраиваются соответственно строению реснички.

Жгутики напоминают ресничку, но они длиннее. И те и другие выполняют функцию движения. Все реснички совершают координированные колебания. Они похожи на движения рук пловца брассом.

Сначала ресничка резко наклоняется над поверхностью клетки, далее совершает поворот на 180°, затем снова выпрямляется и начинается новый цикл. Число ресничек на клетке обычно достигает нескольких сотен.

Включения — скопления веществ в клетке, возникающие как продукты ее метаболизма. Включения активно используются клеткой, но сами ферментативной активностью не обладают. Среди включений различают трофические, пигментные и секреторные. К трофическим относятся капли жира, гранулы гликогена и белка, которые накапливаются в клетке, а затем расходуются ею при возникновении соответствующих потребностей. Большинство трофических включений лежит в гиалоплазме свободно. Пигментные включения могут лежать свободно (гемоглобин), но могут быть окружены и мембраной (гранулы меланина). Секреторные гранулы отделяются от комплекса Гольджи и несут синтезированные клеткой вещества.

Большинство клеток имеет округлое или овальное ядро размером 3-25 мкм. Наиболее крупное ядро у яйцеклетки. Ядро покрыто сверху оболочкой, или кариолеммой. Она образуется из цистерн эндоплазмаОрганизм человека и составляющие его структуры тической сети и состоит из наружной и внутренней мембран. Пространство между ними называется перинуклеарным пространством.

Оно имеет ширину 25-50 нм и сохраняет сообщение с полостями эндоплазматической сети. На наружной стороне ядерной оболочки располагаются рибосомы. Местами внутренняя и внешняя мембрана сливаются, и в этом месте образуется пора. Поры могут занимать до 25 % поверхности ядра. Через них осуществляется избирательный транспорт молекул и частиц из ядра в цитоплазму и обратно. Под ядерной оболочкой располагается нуклеоплазма в форме геля. По ней транспортируются различные молекулы, и в ней располагается хроматин, являющийся основой ДНК. Хроматин в виде тонких нитей или глыбок располагается по периферии ядра. Это разрыхленные, деконденсированные хромосомы. В такой форме хромосомы активны и находятся в рабочем состоянии, участвуя в транскрипции и репликации ДНК. В конденсированном состоянии хромосомы неактивны и участвуют в переносе генетической информации при делении клетки. В начале митоза хроматин переходит из деконденсированного состояния в конденсированное, при этом образуются видимые хромосомы. Они представляют собой палочковидные структуры, имеющие два плеча, разделенные центромерой. В зависимости от ее расположения и длины плеч различают три вида хромосом: метацентрические с одинаковыми плечами, акроцентрические с одним очень коротким и одним длинным плечом, субметацентрические с одним длинным и одним коротким плечом. Хромосомы представляют собой двойные цепи ДНК, окруженные сложной системой белков. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде около 5 см, длина всех хромосом около 170 см. Хромосомы состоят из генов. Ген — это участок молекулы ДНК, на котором синтезируется активная молекула РНК. Хромосомы являются хранителем наследственных свойств организма. Последовательность нуклеотидов в цепях ДНК определяет генетический код.

Совокупность всей генетической информации, хранящейся в хромосомах, называется геномом. При подготовке к делению геном удваивается, а при самом делении равномерно распределяется между дочерними клетками.

В нуклеоплазме располагаются ядрышки, плотные образования размером 1—5 мкм, состоящие из нуклеопротеидов. В ядрышке синтезируется входящая в состав рибосомы рРНК, которая транспортируется в цитоплазму через ядерные поры.

1.1. Клетка Деление клетки Клетки образуются только при делении других клеток. После деления должно пройти некоторое время, чтобы сформировались органеллы и были синтезированы все необходимые ферменты. Этот отрезок времени называется созреванием. Зрелая клетка может функционировать различное время. Некоторые клетки сохраняются в течение всей жизни человека (нейроны), но их немного, большинство же клеток гибнет и замещается новыми. Клетка может погибнуть в результате внешних случайных причин — это называется некрозом. Большинство клеток гибнет тогда, когда проявляются естественные генетические механизмы. Генетически запрограммированная клеточная гибель называется апоптозом. Механизм возникновения апоптоза следующий.

Каждая клетка имеет гены, которые обеспечивают синтез ферментов, как стимулирующих деление клетки, так и препятствующих этому процессу. Пока клетка функционирует, эти синтезы уравновешены.

Для поддержания этого равновесия клетка должна получать сигналы от других клеток с помощью молекул цитокинов. Наступает момент, когда функциональные возможности клеток исчерпываются. В это время нарушается чувствительность их к цитокинам, блокируются гены, обеспечивающие размножение, и стимулируются гены, обеспечивающие синтез литических ферментов. Хромосомы распадаются, ядро гибнет, разрушается цитоплазма, остатки уничтожаются макрофагами.

Численность клеток восстанавливается за счет новых клеточных делений. Клеточный цикл представляет собой совокупность процессов, происходящих в клетке при подготовке ее к делению (интерфаза) и во время собственно деления, когда материнская клетка делится на две дочерние (митоз).

Интерфаза, или автосинтетическая фаза, делится на пресинтетическую (Y 1), синтетическую (S ) и постсинтетическую (Y 2 ) фазы. Пресинтетическая фаза сопровождается усилением биосинтетических процессов, подготовкой к удвоению ДНК, удвоением массы всех органелл и длится от нескольких часов до суток. В синтетической фазе осуществляется матричный синтез ДНК и удвоение хромосом (репликация). Репликация — это процесс передачи генетической информации, хранящейся в родительской ДНК, путем точного ее воспроизведения в дочерней клетке. В цитоплазме удваиваются не только цепи ДНК, но и каждая из центриолей клеточного центра. S -фаза длится 8—12 ч. В течение постсинтетической фазы усиливается формирование лизосом, делятся митохондрии и синтезируются новые белки, необходимые для осуществления митоза. Продолжается она 6 ч.

После окончания подготовки к делению начинается непосредственно митоз, осуществляющийся в 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 2).

а, б, в — профаза; г, д — метафаза; е — анафаза; ж,з — телофаза Основные изменения в течение профазы касаются ядра. Происходит спирализация хромосом, в результате чего они становятся видны.

Ядрышко распадается. Центриоли попарно расходятся к полюсам клетки. В метафазе начинаются изменения в цитоплазме. Лизосомы растворяют ядерную оболочку. Комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть распадаются на отдельные пузырьки и вместе с митохондриями распределяются в две половины клетки. Хромосомы перемещаются и располагаются в одной плоскости перпендикулярно к оси между полюсами. Образуется материнская звезда. При этом все хромосомы располагаются так, что их центромеры находятся в экваториальной плоскости. После упорядочивания хромосом система микротрубочек образует веретено деления. Хроматиды прочно присоединяются к веретену. Анафаза начинается внезапно с резкого разделения хромосом. Микротрубочки начинают укорачиваться, в результате чего хроматиды подтягиваются к центриолям. Этот процесс осуществляется со скоростью 0,5—1 мкм/мин. Далее хроматиды направляются к полюсам клетки, куда двигаются и центриоли. В результате образуются две дочерние звезды. В конце анафазы на плазматической мембране появляется перетяжка. Телофаза завершает деление. Разделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, деконденсируются, переходят в хроматин. Одновременно происходит транскрипция РНК.

Восстанавливаются ядерная оболочка и ядрышко, формируются структуры дочерних клеток. Перетяжка становится все более глубокой, и в результате одна клетка разделяется на две (цитокинез). Обе дочерние клетки диплоидны. После митоза в течение нескольких часов дочерние клетки связаны между собой небольшим остаточным тельцем.

Мейоз. В организмах, размножающихся половым путем, имеются диплоидные и гаплоидные клетки. К первым относятся соматические, ко вторым — половые (гаметы) клетки. Соматические клетки делятся с помощью митоза, описанного выше, а половые — с помощью мейоза, в результате которого количество хромосом уменьшается в два раза. Мейоз включает в себя два последовательных деления.

После слияния гамет возникает новый диплоидный организм (зигота). Перед началом мейоза в интерфазе клетка проходит обычные фазы Y 1, S и Y 2 и становится тетраплоидной. То есть происходит репликация ДНК, а сестринские хроматиды остаются связанными своими центромерами, так что в ядре имеется по четыре набора каждой хромосомы. Каждое из двух делений мейоза имеет свои отличительные черты.

Особенность первого деления состоит в сложном прохождении профазы I. Она подразделяется на пролептонему, лептонему, зигонему, пахинему, диплонему и диакинез. Во время пролептонемы происходит значительная спирализация хромосом. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко не распадается. Происходят синтезы белков, и половая женская клетка накапливает запасы веществ, необходимые для ранних стадий развития зародыша. В лептонеме хромосомы спирализуются полностью. Во время зигонемы диплоидные хромосомы выстраиваются рядом, обвивают друг друга, укорачиваются и сцепляются между собой (конъюгация). Образуются тетраплоидные биваленты, состоящие из четырех хроматид. Пахинвма продолжается не менее суток. Хромосомы укорачиваются и утолщаются. Между отцовскими и материнскими хроматидами в нескольких местах возникают соединения — хиазмы — белковые комплексы размером 90 нм.

В области каждой хиазмы происходит обмен гомологичными участками материнских и отцовских хроматид. Этот процесс называется кроссинговером. По окончании кроссинговера хроматиды разъединяются, но остаются связанными в области хиазм. Наступает фаза диплонемы, в которой хромосомы еще больше раздвигаются, но связь между ними сохраняется. В диакинезе хроматиды еще связаны, но разрушаются ядерная оболочка и ядрышко. Центриоли направляются к полюсам и образуется веретено деления. В результате профазы I образуются гаметоциты первого порядка. Метафаза I напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости. В анафазе I хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам. В телофазе I формируется ядерная оболочка и ядрышко, углубляется борозда деления, происходит кариокинез.

Образовавшиеся клетки называют гаметоцитами второго порядка.

Второе деление протекает следующим образом. Интерфаза II очень короткая. Ее особенностью является отсутствие S -фазы, т.е. не происходит редупликации ДНК. Профаза II непродолжительная, и конъюгации хромосом в ней не происходит. В метафазу //хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. В анафазе II хроматиды расходятся к полюсам. В телофазе II образуются две дочерние клетки и в результате двух последовательных делений мейоза четыре гаплоидные клетки. Восстановление диплоидности произойдет лишь при оплодотворении.

1.1. Клетка Химическая организация клетки В организме человека обнаружено 86 постоянно присутствующих химических элементов. Из них 25 необходимы для жизнедеятельности: 18 необходимы абсолютно, а 7 желательны. По относительному содержанию в клетке химические элементы делятся на три группы:

основные, макроэлементы и микроэлементы. На долю основных элементов приходится 98 % массы клетки. Это кислород (65—75 %), углерод (15-18 %), водород (8-10 %) и азот (1,5—3,0 %). К макроэлементам (1,9 % массы клетки) относятся сера, фосфор, калий, натрий, магний, кальций и ванадий, к микроэлементам (0,1 % массы клетки) — железо, цинк, медь, йод, фтор, марганец, селен, кобальт, молибден, стронций, никель, хром и др.

Клетка состоит из неорганических и органических веществ. Неорганические вещества (соли, кислоты, основания) составляют от 1,0 до 1,5 % ее массы. В организме человека они выполняют следующие функции: обеспечивают осмотическое давление в клетке, участвуют в образовании мембранных потенциалов клеток, активируют ферменты, поддерживают кислотно-щелочное равновесие.

Клетка на 80 % состоит из воды. Вода в организме является универсальным растворителем, обеспечивает поступление питательных веществ и кислорода, удаляет продукты обмена, участвует в терморегуляции, является реагентом многих химических реакций. Вещества, растворяющиеся в воде (соли, основания, кислоты, белки, углеводы, спирты и др.), называются гидрофильными, не растворяющиеся в воде — гидрофобными (жиры и жироподобные вещества). Есть органические вещества, у которых один конец гидрофилен, а другой гидрофобен. Они получили название амфипатических веществ.

Среди органических веществ преобладают белки (10-20 %), липиды (1-5 %), углеводы (0,2-2 %), нуклеиновые кислоты (1-2 %). Низкомолекулярные вещества в клетке не превышают 0,5 %.

Белки входят в состав всех структур клетки и выполняют в организме многочисленные функции: строительную (входят в состав мембран, ядра, цитоплазмы и органоидов); транспортную (ряд белков способны присоединять и переносить различные вещества); защитную (обеспечивают иммунитет организма, участвуют в свертывании крови, препятствуют развитию свободнорадикальных процессов); регуляторную (являются гормонами); рецепторную (белки мембраны образуют рецепторы); сократительную (мышечные белки актин и миозин).

Углеводы в зависимости от состава подразделяются на три группы:

простые сахара, или моносахариды (глюкоза, фруктоза); олигосахариды, состоящие из 2-10 молекул простых Сахаров (сахароза, мальтоза);

полисахариды, состоящие более чем из 10 молекул Сахаров (крахмал, целлюлоза). Среди моносахаридов в клетке наиболее важны глюкоза и пентоза. Последняя входит в состав нуклеиновых кислот. Моносахариды хорошо растворяются в воде, полисахариды — плохо. В животных клетках полисахариды представлены гликогеном, в растительных — крахмалом, целлюлозой, пектином и др. Углеводы выполняют энергетическую (при расщеплении глюкозы организм получает основную часть энергии), запасающую (крахмал и гликоген) и опорно-строительную (входят в состав всех частей клетки) функции.

К липидам относятся жиры и жироподобные вещества. Молекулы жиров построены из глицерина и жирных кислот. К жироподобным веществам относятся холестерин, лецитин, некоторые гормоны. Липиды выполняют в организме следующие функции: строительную (вместе с белками входят в состав мембран); гормональную (многие гормоны являются производными холестерина); энергетическую (при расщеплении образуется в два раза больше энергии, чем при расщеплении углеводов и белков); запасающую (составляют основную часть энергетических запасов организма); защитную (подкожная клетчатка); метаболическую (играют основную роль в обмене веществ).

Нуклеиновые кислоты являются полимерными молекулами, образованными мономерами — нуклеотидами. Каждый нуклеотид состоит из пуринового или пиримидинового основания, сахара, пентозы и остатка фосфорной кислоты. Нуклеиновые кислоты располагаются в ядре клетки и бывают двух видов: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК). Они отличаются друг от друга по составу оснований и Сахаров. Молекула РНК образована одной полинуклеотидной цепью, молекула ДНК состоит из двух разнонаправленных полинуклеотидных цепей, закрученных одна вокруг другой в виде двойной спирали.

Дезоксирибонуклеиновая кислота отвечает за наследственность, рибонуклеиновая кислота участвует в воспроизведении клеток.

Ткань — совокупность клеток и межклеточного вещества, обладающая общностью строения, развития и специализирующаяся на видуальных различий в ходе развития получило название дифференцировал, которая приводит к формированию системы тканей (гистогенез) и образованию органов (органогенез). Существует четыре группы тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.

Эпителиальная ткань Эпителиальная ткань покрывает поверхность тела, выстилает изнутри полые органы, образует стенки полостей тела и железы, входит в состав печени и легких. Особенностью клеток эпителия является полярность, т.е. клетка имеет верхнюю (апикальную) и нижнюю (базальную) части. Эпителиальные клетки выполняют защитную, секреторную, выделительную функции, обеспечивают обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани представлены клетками, расположенными на базальной мембране, содержат мало межклеточного вещества и не имеют сосудов. Поэтому их питание осуществляется через базальную мембрану, которая состоит из переплетения коллагеновых волокон нижележащих тканей. Морфологическая классификация эпителия основана на форме клеток и особенностях их расположения относительно друг друга (рис. 3). Различают два типа эпителиальной ткани: однослойная и многослойная.

Однослойный эпителий покрывает серозные оболочки и выстилает большинство слизистых оболочек, многослойный эпителий покрывает кожу и выстилает некоторые слизистые оболочки (конъюнктиву глаза, ротовую полость, глотку, пищевод, влагалище). Однослойный эпителий, в свою очередь, подразделяется на однослойный однорядный (простой чешуйчатый, простой кубический, простой столбчатый, простой реснитчатый, простой кубический сецернирующий) и однослойный многорядный (столбчатый призматический, псевдомногослойный столбчатый реснитчатый и переходный).

Простой чешуйчатый (мезотелий, эндотелий) — плоский — эпителий состоит из одного ряда утолщенных клеток, образует микроворсинки, выстилает серозные оболочки, кровеносные и лимфатические сосуды, полость сердца, внутреннюю поверхность роговицы.

Простой кубический эпителий имеет один ряд клеток кубической формы, которые образуют микроворсинки, выстилает почечные канальцы, поверхность яичника, сосудистые сплетения мозга, выводные протоки слюнных желез, фолликулы щитовидной железы.

Простой столбчатый — призматический — эпителий образован одним рядом высоких призматических клеток с микроворсинками.

а — простой чешуйчатый эпителий (мезотелий); б — простой кубический эпителий; в — простой столбчатый эпителий; г — простой реснитчатый эпителий; д — переходный эпителий; е — неороговевающий многослойный (плоский) эпителий Он выстилает пищеварительную трубку, желчный пузырь, собирательные трубки почек.

Простой реснитчатый эпителий также имеет один ряд высоких призматических клеток с ресничками, выстилает бронхиолы, полость матки и маточные трубы.

Простой кубический сецернирующий эпителий представляет собой один ряд кубических клеток, образует микроворсинки амниона и выполняет функцию секреции околоплодных вод.

Столбчатый призматический эпителий представляет собой псевдомногослойный, многорядный эпителий. Все клетки лежат на базальной мембране, но не все достигают поверхности органа. Выстилает протоки яичника, семявыносящий проток, мочеиспускательный канал, выполняет функцию передвижения веществ по поверхности.

У псевдомногослойного столбчатого реснитчатого эпителия все клетки лежат на базальной мембране, но, имея разную высоту, не все они достигают поверхности эпителиального слоя, на поверхности клетки имеют реснички, этот эпителий выстилает дыхательные пути.

У переходного эпителия все клетки достигают базальной мембраны, некоторые узкими ножками. Благодаря утолщениям плазмолеммы возможны изменения конфигурации поверхности клеток. Переходный эпителий выстилает мочевой пузырь, мочеточники и почечную лоханку.

Многослойный эпителий подразделяется на кубический, столбчатый, чешуйчатый неороговевающий и ороговевающий.

Кубический эпителий имеет несколько слоев клеток, верхний слой эпителиоцитов кубической формы с гладкой поверхностью, образует потовые железы.

Столбчатый, или призматический, эпителий образован несколькими слоями клеток: поверхностные эпителиоциты столбчатые, базальные — полигональные, между ними располагаются веретенообразные. На его поверхности находятся микроворсинки. Он выстилает нёбо, надгортанник, конъюнктиву глаза и мочеиспускательный канал.

Чешуйчатый неороговевающий эпителий состоит из базального и шиповатого слоев, которые являются ростковыми. Клетки уплощаются по направлению вверх и теряют ядра. Выстилает ротовую полость, пищевод, влагалище, роговицу.

Чешуйчатый ороговевающий эпителий кроме базального и шиповатого содержит еще зернистый, блестящий и роговой слой. Последний представлен роговыми чешуйками, лишенными ядер и органелл, богатыми кератинами. Этот вид эпителия покрывает поверхность кожи, образуя эпидермис.

Соединительная ткань Соединительная ткань образована клетками и межклеточным веществом со значительным количеством соединительнотканных волокон. Соединительная ткань выполняет трофическую (участвует в обмене веществ), защитную (фагоцитоз), механическую (образует скелет, связки, фасции), пластическую (заживление ран и регенерация тканей), гомеостатическую (обеспечивает постоянство внутренней среды) функции. В зависимости от строения и функции клеток и межклеточного вещества соединительная ткань делится на собственно соединительную (рыхлая волокнистая и плотная волокнистая неоформленная и оформленная), специальную (ретикулярная, пигментная, жировая), твердые скелетные (костная, хрящевая) и жидкие (кровь и лимфа) ткани. Межклеточное вещество соединительной ткани состоит из аморфного вещества и различных волокон (коллагеновых, эластических и ретикулярных), консистенция его — от твердой (кость) до жидкой (кровь и лимфа).



Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |

Похожие работы:

«Новые книги Гя7 Г 77 Грандберг, И. И. Органическая химия : учебник для академического бакалавриата : для студентов вузов, обучающихся по направлениям и специальностям агрономического образования / И. И. Грандберг, Н. Л. Нам ; Рос. гос. аграрный ун-т -МСХА им. К. А. Тимирязева. - 8-е изд. - Москва : Юрайт, 2014. - 608 с. В учебнике большое внимание уделяется общетеоретическим основам современной органической химии: строению органических соединений, механизмам реакций, современным...»

«Московский физико-технический институт Учебное пособие Приборы и методы рентгеновской и электронной дифракции П. Чижов, Э. Левин, А. Митяев, А. Тимофеев Москва — 2011 УДК 53.082 ISBN 978-5-8493-0222-5 Пособие посвящено дифракционным методам анализа материалов: дается систематическое изложение теории взаимодействия рентгеновского излучения с трехмерными кристаллическими и поликристаллическими объектами, описана техника постановки дифракционного эксперимента, дается подробное изложения методов...»

«Программа франчайзинг. Сеть магазинов Сеть магазинов Царь-продукт - это более 100 фирменных магазинов, работающих по единым стандартам. Она охватывает Москву, Волгоград, Рязань, Тулу, Самару, Ростова-на-Дону, Воронеж, Орел, Троицк, Шатуру. Франшиза Царь-продукт — это франшиза розничной торговли продуктами питания, такими как колбасы и мясные деликатесы, охлажденное и замороженное мясо, молочные продукты, торты и другие кондитерские изделия, салаты и т.д.   Ассортимент магазинов Ассортимент...»

«ОГЛАВЛЕНИЕ стр. 1. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ДИСЦИПЛИНЫ – ГИСТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ГИСТОЛОГИЯ ПОЛОСТИ РТА, ЕЕ МЕСТО В СТРУКТУРЕ ОСНОВНОЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ПРОГРАММЫ СПЕЦИАЛИСТА.3 2. КОМПЕТЕНЦИИ ОБУЧАЮЩЕГОСЯ, ФОРМИРУЕМЫЕ В РЕЗУЛЬТАТЕ ОСВОЕНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ – ГИСТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ГИСТОЛОГИЯ ПОЛОСТИ РТА..4 3. ОБЪЕМ ДИСЦИПЛИНЫ – ГИСТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ГИСТОЛОГИЯ ПОЛОСТИ РТА И ВИДЫ УЧЕБНОЙ РАБОТЫ.5 4. СОДЕРЖАНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ – ГИСТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ГИСТОЛОГИЯ...»

«1 ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ КЕМЕРОВСКИЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ПИЩЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ П.В. Масленников, Г.А. Подзорова, Н.А. Плешкова, Н.М. Гук ВВЕДЕНИЕ В СПЕЦИАЛЬНОСТЬ Учебное пособие Для студентов специальности Экономика и управление на предприятии Кемерово 2007 2 УДК 33:378.14 (075) ББК 65:74.58я7 М 31 Рецензенты: Е.Г. Ягупа, зав. кафедрой Экономическая теория и экономика предприятий КГСХИ, доцент, к.э.н. Е.И. Харлампенков, зав. кафедрой Организация и технология коммерции...»

«С. А. АХМЕТОВ ЛЕКЦИИ ПО ТЕХНОЛОГИИ ГЛУБОКОЙ ПЕРЕРАБОТКИ НЕФТИ В МОТОРНЫЕ ТОПЛИВА Допущено учебно-методическим объединением вузов Российской Федерации в качестве учебного пособия для подготовки специалистов по специальностям 130606 Оборудование нефтегазопереработки и 240403 Химическая технология природных энергоносителей и углеродных материалов Санкт-Петербург • Недра • 2007 УДК 665:63.048 ББК 35.514 А95 Рецензенты: Академик АН РБ, доктор технических наук, профессор Р. Н. Гимаев Заведующий...»

«УТВЕРЖДАЮ Заместитель Министра образования К. С. Фарино 2011 АВТОРСКАЯ ПРОГРАММА ВОСПИТАНИЯ УЧАЩИХСЯ СРЕСТВАМИ МУЗЕЙНОЙ ПЕДАГОГИКИ Методические рекомендации по распространению результатов инновационной деятельности в массовую образовательную практику Под редакцией консультанта инновационного проекта В. М. ВОРОНОВИЧ Минск PDF создан в pdfFactory Pro пробной версии www.pdffactory.com Министерство образования Республики Беларусь Государственное учреждение образования Академия последипломного...»

«МЕЖДУНАРОДНЫЙ ИНСТИТУТ ЭКОНОМИКИ И ПРАВА ИННОВАЦИОННЫЙ МЕНЕДЖМЕНТ ПРОБЛЕМНО-ТЕМАТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС Рекомендовано Министерством образования и науки Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений МОСКВА 2008 ББК 65.290-2я73 И66 УДК 005.591.6(075.8) Рецензенты: д-р экон. наук, проф. Б.В. Салихов; д-р экон. наук, проф. П.В. Солодуха Научный руководитель проекта и автор образовательной технологии Ф.Л. Шаров Подготовлено научно-редакционным коллективом МИЭП в...»

«Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Географический факультет Кафедра теории и методики физической культуры и спорта БАЗОВЫЕ И НОВЫЕ ФИЗКУЛЬТУРНО-СПОРТИВНЫЕ ВИДЫ: ЛЫЖНЫЙ СПОРТ Учебно-методический комплекс Для студентов, обучающихся по специальности 050720 Физическая культура Горно-Алтайск РИО Горно-Алтайского госуниверситета 2011 Печатается по решению редакционно-издательского совета Горно-Алтайского...»

«Б А К А Л А В Р И А Т Т.С. БРОННИКОВА ТЕОРИЯ, МЕТОДИКА, пРАКТИКА Допущено Советом Учебнометодического объединения вузов России по образованию в области менеджмента в качестве учебного пособия по специальности Менеджмент организации Четвертое издание, стереотипное КНОРУС • МОСКВА • 2013 УДК 339.13(075.8) ББК 65.2902я73 Б88 Рецензенты: К.Ф. Пузыня, заведующий кафедрой Экономика и менеджмент в науке и социальной сфере СанктПетербургского государственного инженерноэкономического университета,...»

«ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра русской литературы УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ПО УЧЕБНОЕ ПРАТИКЕ Фольклорная практика Петрозаводский государственный университет Кафедра русской литературы УТВЕРЖДАЮ Декан филологического факультета А.Е.Кунильский _ _20 г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ по учебной практике Фольклорная практика для специальности Филология ГОС ВПО направления (специальности) 031001 (021700) Филология, 10.03.2000г. Курс Семестр Лекции 2 (час.) Экзамен в...»

«Учреждение образования БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ М.В. Коротков МАРКЕТИНГ В ИЗДАТЕЛЬСКОМ ДЕЛЕ Учебно-методическое пособие к практическим занятиям и выполнению контрольных заданий для студентов заочной формы обучения специальности 1-47 01 01 Издательское дело Минск 2008 УДК 330.101.541(075.8) ББК 65я73 К36 Рассмотрено и рекомендовано к изданию редакционноиздательским советом университета Рецензенты: заведующий кафедрой маркетинга Белорусского национального...»

«Новые поступления учебной литературы. Июль 2011 г. Аннотация: В учебном пособии объясняются механизмы воздействия СМИ на формирование массового сознания и поведения, рассмотрены функции СМИ, показана их манипулятивная роль в обществе. Подробно проанализировано воздействие таких каналов массовой коммуникации, как газеты, радио, телевидение, кино, Интернет. Рассмотрены тенденции раз вития влияния СМИ на общество. Для студентов высших учебных заведений гуманитарных специальностей. Может быть...»

«Пределы роста. 30 лет спустя. Донелла Медоуз, Йорген Рандерс, Деннис Медоуз. Учебное пособие для ВУЗов. Москва. ИКЦ АКАДЕМКНИГА.2007. 342 стр. Перевод – Е.С.Оганесян. Конспект – С.И.Забелин СПЕЦИАЛЬНОЕ ПРЕДИСЛОВИЕ. Я рад, что эта книга может быть опубликована на русском языке, поскольку россияне самым непосредственным образом участвовали в нашем проекте с момента его начала более чем 35 лет назад. Джермен Гвишиани был одним из учредителей Римского клуба, сформулировавшего задачу и оказавшего...»

«1 МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ И ТЕХНИЧЕСКИЕ ТРЕБОВАНИЯ ПРИ ПЕРЕВОДЕ В ЦИФРОВУЮ ФОРМУ БИБЛИОТЕЧНЫХ МАТЕРИАЛОВ (ПРОЕКТ) на 49 листах 2 СОДЕРЖАНИЕ ВЕДЕНИЕ ЭЛЕКТРОННЫЙ ФОНД БИБЛИОТЕКИ 1 1.1 ОПРЕДЕЛЕНИЕ И НАЗНАЧЕНИЕ 1.2 МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ ЭФБ 1.3 КРИТЕРИИ ОТБОРА ДОКУМЕНТОВ ИЗ БИБЛИОТЕЧНЫХ ФОНДОВ С ЦЕЛЬЮ СОЗДАНИЯ ЭЛЕКТРОННЫХ КОПИЙ ДЛЯ ЭФБ КЛАССИФИКАЦИЯ ДОКУМЕНТОВ БИБЛИОТЕЧНЫХ ФОНДОВ. 13 2 МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОРГАНИЗАЦИИ И ПРОВЕДЕНИЮ РАБОТ ПО ОЦИФРОВКЕ БИБЛИОТЕЧНЫХ ФОНДОВ. 3.1 ЦЕЛИ ОЦИФРОВКИ 3.2...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования МОСКОВСКИЙ АВТОМОБИЛЬНО-ДОРОЖНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ (МАДИ) Волжский филиал ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА Методические указания по подготовке и защите дипломного проекта для студентов очной формы обучения по специальности 230102 Автоматизированные системы обработки информации и управления Чебоксары 2013 УДК 681.3 ББК...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Негосударственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Томский экономико-юридический институт УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС по дисциплине Бухгалтерский учет для направления подготовки 030500.62 Юриспруденция Томск - 2010 СОДЕРЖАНИЕ РАЗДЕЛ 1. ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЙ 1.1 Цели и задачи учебной дисциплины 1.2 Требования к уровню освоения дисциплины 1.3 Виды и формы контроля 1.4 Виды активных методов и форм обучения...»

«Примерная основная образовательная программа среднего профессионального образования по специальности 070214 Музыкальное искусство эстрады (по видам) Москва 2011 2 3 Материал настоящего издания подготовлен: Е.Н.Рожковой, заместителем директора ФГОУ СПО Государственный музыкальный колледж эстрадного и джазового искусства; А.Н.Гоморевым, старшим методистом ФГОУ СПО Государственный музыкальный колледж эстрадного и джазового искусства; К.В.Политковской, заместителем директора ФГОУ СПО...»

«ОХРАНА ТРУДА. ИНЖЕНЕРНЫЕ РАСЧЕТЫ ПО ОБЕСПЕЧЕНИЮ БЕЗОПАСНОСТИ ТРУДА Учебно-методическое пособие для студентов всех специальностей Минск БГТУ 2007 Учреждение образования БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ОХРАНА ТРУДА. ИНЖЕНЕРНЫЕ РАСЧЕТЫ ПО ОБЕСПЕЧЕНИЮ БЕЗОПАСНОСТИ ТРУДА Учебно-методическое пособие для студентов инженерных и технологических специальностей Минск УДК 331.452(075.8) ББК 65.9(2)248я О- Рассмотрено и рекомендовано к изданию редакционно-издательским советом...»

«Министерство образования Российской Федерации Восточно-Сибирский государственный технологический университет ПРОЦЕССЫ И АППАРАТЫ ПИЩЕВЫХ ПРОИЗВОДСТВ Программа, контрольные задания и методические указания по их выполнению для студентов заочного обучения специальности 655800 Пищевая инженерия Составители: Г.И. Николаев Г.И. Хараев С.С. Ямпилов г. Улан-Удэ, 2001 г. ПРОГРАММА КУРСА “ПРОЦЕССЫ И АППАРАТЫ ПИЩЕВЫХ ПРОИЗВОДСТВ” Введение Современное пищевое производство. Технологические процессы пищевых...»










 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.